§ 17. Будова та функції ядра клітин еукаріотів. Нуклеоїд прокаріотів

• Ядерні та без’ядерні клітини еукаріотів. Вам уже відомо, що ядро – обов’язкова складова будь-якої еукаріотичної клітини, в якій зберігається спадкова інформація. Ядро регулює процеси життєдіяльності клітин. Лише деякі типи клітин еукаріотів позбавлені ядра. Це, зокрема, тромбоцити та еритроцити більшості ссавців, ситоподібні трубки вищих рослин. У таких клітинах ядро формується на початкових етапах розвитку, а потім руйнується. Втрата ядра супроводжується нездатністю клітини до розмноження (поділу).

У багатьох клітин є лише одне ядро, але є клітини, які містять декілька або багато ядер (інфузорії, форамініфери, деякі водорості, гриби, посмуговані м’язові волоконця тощо).

Навіщо певним типам клітин потрібне не одне ядро, а кілька чи багато? Річ у тім, що кожному типу клітин властиве певне стале співвідношення між об’ємами ядра та цитоплазми (ядерно-цитоплазматичне співвідношення). Адже ядро певного об’єму може забезпечувати процеси біосинтезу білків лише у відповідному об’ємі цитоплазми. Тому в клітинах великих розмірів або з посиленою інтенсивністю обміну речовин часто від двох до кількох тисяч ядер.

• Будова ядра. Форма ядра достатньо різноманітна. Найчастіше воно кулясте або еліпсоподібне, рідше – неправильної форми (наприклад, у деяких типів лейкоцитів ядра мають відростки). Розміри ядер варіюють від 1 мкм (деякі одноклітинні тварини, водорості) до 1 мм (яйцеклітини деяких риб і земноводних).

Ядро складається з поверхневого апарату і внутрішнього середовища (матриксу) (мал. 17.1). Поверхневий апарат ядра утворений двома мембранами – зовнішньою та внутрішньою, між якими є заповнений рідиною щілиноподібний простір від 20 до 60 нм завширшки. Але в деяких місцях зовнішня мембрана сполучена з внутрішньою навколо мікроскопічних отворів – ядерних пор (мал. 17.2) діаметром близько 100 нм.

Мал. 17.1. Будова ядра

Мал. 17.2. Поверхневий апарат ядра: 1 – мікрофотографія, зроблена за допомогою сканувального електронного мікроскопа (помітні ядерні пори); 2 – схема будови

Отвір пори заповнений особливими глобулярними (кулястими) чи фібрилярними (нитчастими) білковими структурами. Зокрема, до складу цього комплексу входить білок-рецептор, здатний реагувати на речовини, які проходять через пору. Сукупність пор та цих білків називають комплексом ядерної пори.

Поверхневий апарат ядра забезпечує регуляцію транспорту речовин, які проходять через нього. Із цитоплазми всередину ядра надходять синтезовані в ній білки. Натомість з ядра до цитоплазми транспортуються різні типи молекул РНК. Комплекс ядерної пори забезпечує транспорт цих сполук, здійснює їхнє впізнавання та сортування.

Поверхневий апарат ядра функціонально контактує з мембранами ендоплазматичної сітки (мал. 17.3). На поверхні зовнішньої ядерної мембрани може бути розташована велика кількість рибосом.

Ядерний матрикс – внутрішнє середовище ядра – складається з ядерного соку, ядерець і ниток хроматину. Хроматин (від грец. хроматос – фарба) – ниткоподібні структури ядра, утворені здебільшого з білків та нуклеїнових кислот (мал. 17.4). Ділянки хроматину неоднорідні. Ті з них, що постійно перебувають в ущільненому стані, називають гетерохроматином. Вони добре забарвлюються різними барвниками і в період між поділами клітини помітні у світловий мікроскоп. Незабарвлені, менш ущільнені ділянки мають назву еухроматин. Вважають, що саме в них розміщена основна кількість генів. Під час поділу клітини нитки хроматину ущільнюються і з них формуються компактні тільця – хромосоми (від грец. хроматос і сома – тільце) (мал. 17.4).

Мал. 17.3. Функціональний зв’язок ядра з іншими мембранними органелами

Мал. 17.4. 1. Хромосоми людини (фотографію зроблено за допомогою скану вального мікроскопа). 2. Різні стани хроматину

Ядерний сік (каріоплазма, або нуклеоплазма) за будовою та властивостями нагадує цитоплазму. У каріоплазмі є білкові фібрили (нитки) завтовшки 2-3 нм. Вони утворюють особливий внутрішній скелет ядра, що сполучає різні структури: ядерця, нитки хроматину, ядерні пори тощо. Білки матриксу забезпечують певне просторове розташування хромосом, а також впливають на їхню активність.

Ядерця – щільні структури, які складаються з комплексів РНК з білками, хроматину і гранул, які слугують попередниками складових рибосом (див. мал. 17.1). У ядрі може бути від одного до багатьох ядерець (наприклад, у яйцеклітинах риб), які формуються на особливих ділянках хромосом. Під час поділу клітини ядерця так само, як і ядерна оболонка, зникають, а в період між двома поділами – формуються знову. Функції ядерця полягають в утворенні рРНК і складових рибосом, які згодом виходять у цитоплазму.

• Функції ядра. Ви вже знаєте, що ядро зберігає спадкову інформацію і забезпечує її передачу від материнської клітини дочірнім. Крім того, воно є своєрідним центром керування процесами життєдіяльності клітини, зокрема регулює процеси біосинтезу білків. Так, у ядрі з молекул ДНК на молекули іРНК переписується інформація про структуру білків. Згодом ця інформація передається до місця їхнього синтезу на мембранах зернистої ендоплазматичної сітки. В ядрі за участі ядерець утворюються складові рибосом, які беруть безпосередню участь у біосинтезі білків. Таким чином, завдяки реалізації спадкової інформації, закодованої в молекулі ДНК, ядро регулює біохімічні, фізіологічні і морфологічні процеси, які відбуваються в клітині.

Провідну роль ядра в передачі спадкової інформації можна проілюструвати за допомогою досліду на зелених одноклітинних водоростях – ацетабуляріях, які своєю формою дещо нагадують шапковий гриб (мал. 17.5). Клітина має високу «ніжку», в основі якої розташоване ядро, а на верхівці – диск у вигляді шапки. Види ацетабулярій різняться за формою «шапки». Експериментально зрощували центральну частину «ніжки» одного виду ацетабулярій, позбавлену «шапки», з нижньою частиною «ніжки» іншого, де розташоване ядро. У такого штучно створеного організму формувалася «шапка», притаманна тому виду водорості, якому належала частина ніжки з ядром, а не тому, якому належала середня без’ядерна її частина (мал. 17.5). Такі самі результати отримані і внаслідок дослідів на клітинах тварин. Наприклад, з яйцеклітини жаби видаляли ядро і замість нього пересаджували ядро із заплідненої яйцеклітини тритона. Унаслідок цього розвивався зародок тритона, а не жаби. Наведені приклади є результатами досліджень у галузі клітинної технології (цитотехнології).

Мал. 17.5. Дослід з ацетабулярією

У деяких одноклітинних тварин, як-от інфузорій та форамініфер, є ядра двох типів: генеративні та вегетативні. Ядра першого типу забезпечують зберігання та передачу спадкової інформації, другого – регулюють процеси біосинтезу білків.

Спадкова інформація, яка зберігається в ядрі, може змінюватись унаслідок мутацій (від лат. мутаціо – зміна). Це стійкі зміни генетичного матеріалу, що виникають раптово і можуть призводити до змін тих чи інших спадкових ознак організму. Мутації забезпечують спадкову мінливість організмів, без якої була б неможлива еволюція організмів – мешканців нашої планети. Нагадаємо, що еволюція (від лат. еволютіо – розгортання) – процес необоротних змін будови та функцій живих істот протягом їхнього історичного існування. Основним наслідком еволюційного процесу є пристосованість організмів до умов проживання.

• Спадковий матеріал прокаріотів. Ми вже згадували, що клітини прокаріотів не мають сформованого ядра. Їхній спадковий матеріал не відокремлений від цитоплазми плазматичною мембраною та представлений кільцеподібною молекулою ДНК.

У прокаріотів ДНК не пов’язана з ядерними білками. Отже, типові хромосоми, які в клітинах еукаріотів розташовані в ядрі, у прокаріотів відсутні. Ділянка цитоплазми, в якій розташований спадковий матеріал прокаріотів, має назву ядерна зона, або нуклеоїд (мал. 17.6).

Мал. 17.6. Спадковий матеріал бактеріальної клітини

У цитоплазмі багатьох клітин бактерій, крім нуклеоїду, є кільцеві молекули ДНК – плазміди (від грец. плазма – виліплене, оформлене) (мал. 17.6). Вони дістали назву позахромосомних факторів спадковості. Від набору плазмід залежить здатність прокаріотів пристосовуватися до змін навколишнього середовища. Наприклад, від наявності чи відсутності певних генів у складі плазмід залежить стійкість до певних антибіотиків. Плазміди знайдені також у клітинах еукаріотів. Це кільцеві молекули ДНК у двомембранних органелах – мітохондріях і пластидах.

Ключові терміни та поняття. Ядро, ядерце, хроматин, хромосоми, нуклеоїд, плазміди.

Коротко про головне

• Ядро – обов’язкова складова будь-якої еукаріотичної клітини, в якій зберігається спадкова інформація. Лише деякі типи клітин еукаріотів втрачають ядро в процесі свого розвитку, наприклад еритроцити ссавців чи ситоподібні трубки рослин. У багатьох клітин є лише одне ядро, але є клітини, які містять кілька або багато ядер.
• Ядро складається з поверхневого апарату і внутрішнього середовища (матриксу). Поверхневий апарат утворений двома мембранами – зовнішньою та внутрішньою, між якими є щілина 20-60 нм завширшки. У деяких місцях зовнішня мембрана сполучена з внутрішньою навколо отворів – ядерних пор. Ядерний матрикс складається з ядерного соку, ядерець і ниток хроматину.
• Хроматин – ниткоподібні структури ядра, утворені здебільшого з білків і нуклеїнових кислот. Під час поділу клітини нитки хроматину ущільнюються і з них формуються хромосоми. Основу хромосоми становить дволанцюгова молекула ДНК в поєднанні з ядерними білками.

Запитання для самоконтролю

1. З чого складається поверхневий апарат ядра? 2. Що таке комплекс ядерної пори? Які його функції? 3. Що собою становить матрикс ядра? 4. Що таке хроматин? 5. Які будова та функції ядерець? 6. Що ви знаєте про функції ядра в клітині?

Чому еукаріотичні клітини, які втратили ядро, нездатні до поділу?

12.4: Регуляція генів у еукаріотів

А. різниця між еукаріотичною та прокаріотичною регуляцією генів

Згадаймо експеримент, описаний раніше і проілюстрований нижче. Результати цього експерименту дали докази того, що навіть дуже різні клітини організму містять однакові гени. Насправді в будь-якому багатоклітинному еукаріотичному організмі кожна клітина містить однакову ДНК (гени). Тому різні типи клітин в організмі відрізняються не тим, які гени вони містять, а якими наборами генів вони виражають! Подивившись на інший шлях, клітини диференціюються, коли вони включають нові гени і відключають старі. Таким чином, генна регуляція виробляє різні набори генних продуктів під час диференціації, що призводить до клітин, які виглядають і функціонують по-різному в організмі. 220 Експеримент: всі клітини організму мають однаковий геном Порівняно з прокаріотами, багато кроків у еукаріотів лежать між транскрипцією мРНК і накопиченням кінцевого продукту поліпептиду. Одинадцять з цих кроків показані на шляху від гена до білка нижче. Теоретично клітини могли включатися, вимикати, прискорювати або сповільнювати будь-який з кроків на цьому шляху, змінюючи сталий стан концентрації поліпептиду в клітині. Хоча регуляція будь-якого з цих кроків можлива, експресія одного гена, як правило, контролюється лише одним або кількома кроками. Поширена форма регуляції генів знаходиться на рівні ініціації транскрипції, подібна до контролю транскрипції у бактерій, в принципі, якщо не детально. 221 Багато варіантів регулювання еукаріотичних генів

B. складності регуляції еукаріотичних генів

Генна регуляція у еукаріотів більш складна, ніж у прокаріотів. Це частково тому, що їх геноми більші і тому, що вони кодують більше генів. Наприклад, геном кишкової палички містить близько 5000 генів, порівняно з приблизно 25 000 генами у людини. Крім того, еукаріоти можуть виробляти навіть більше 25 000 білків шляхом альтернативного сплайсингу мРНК і, принаймні, в декількох випадках, ініціюючи транскрипцію з альтернативних стартових сайтів в тому ж гені. І звичайно, діяльність ще багатьох генів повинна координуватися без користі багатогенних оперонів! Нарешті, регуляція генів еукаріотів ускладнюється, оскільки вся ядерна ДНК загорнута білком у вигляді хроматину. Всі організми контролюють активність генів за допомогою транскрипційних факторів, які зв’язуються з конкретними послідовностями ДНК (cis регуляторними елементами). У еукаріотів ці елементи можуть бути проксимальними (поблизу) промотора гена, або дистальними (досить далеко від) гена, який вони регулюють. Еукаріотична карта, що показує компоненти типового гена та пов’язані з ним регуляторні елементи, що діють на цис-діючі, наведена нижче. Підсилювачі – типові дистальні цис-елементи, які розпізнають і пов’язують фактори транскрипції для збільшення швидкості транскрипції гена. Як не дивно, ці короткі елементи ДНК можуть знаходитися в 5′ або 3′ неперекладених області гена, або навіть всередині інтронів, і можуть лежати тисячі пар основ далеко від генів, які вони контролюють. Зверніть увагу, що елементи підсилювача навіть в інтрони також можуть бути дуже далеко від початкового місця транскрипції гена. Регуляторні області еукаріотичних генів вище за течією (зліва від промотора генів, як показано вище) часто мають дистальні ділянки зв’язування для більш ніж декількох факторів транскрипції, деякі з позитивними (підсилюють) та інші з негативними (глушними) ефектами. Звичайно, які з цих областей ДНК активні в контролі гена, залежить від того, який фактор (и) транскрипції присутній в ядрі. Набори позитивних регуляторів працюватимуть разом, щоб координувати та максимізувати експресію генів, коли це необхідно, а набори негативних регуляторів зв’язуватимуть негативні регуляторні елементи, щоб замовкнути ген. 222 Фактори транскрипції пов’язують ДНК поблизу і далеко Ми побачили, що у еукаріотів ініціація транскрипції включає багато факторів транскрипції та РНК-полімерази II, що діють на промотор гена, утворюючи комплекс преініціації транскрипції. TFIID, або білок, що зв’язує TATA, є одним з перших факторів згинання, змушуючи ДНК в області промотора згинатися, подібно до білка CAP у бактерій. TFIID також набирає інші фактори транскрипції промоутера. Як і у бактерій, згинання ДНК розпушує Н-зв’язки між підставами, полегшуючи розмотування подвійної спіралі біля гена. Згинання еукаріотичної ДНК також приносить дистальні регуляторні білки, пов’язані з послідовностями підсилювачів далеко від промотора разом з білками, пов’язаними з більш проксимальними регуляторними елементами, як показано на малюнку нижче. Місця метизації нуклеотидів можуть полегшити регуляторне зв’язування з підсилювачем білків. Коли такі регуляторні білки, які тут називаються активаторами (тобто транскрипції), зв’язуються зі своїми підсилювачами, вони набувають спорідненості до білкових кофакторів, які дозволяють розпізнавати та зв’язуватися з іншими білками в комплексі ініціації транскрипції. Ця привабливість стабілізує вигин ДНК, що потім полегшує РНК-полімеразу II ініціювати транскрипцію. 223 Збірка комплексу ініціації транскрипції еукаріотичної Варто нагадати собі, що саме форма і аллостеричні зміни дозволяють взаємодіяти з ДНК протеїном (по суті, будь-які взаємодії макромолекул). Лак-репресор, який ми бачили раніше, є фактором транскрипції з мотивами, що зв’язують ДНК спіралі. Цей мотив та два інших (цинковий палець та лейцинова блискавка) характеризують білки, що зв’язують ДНК, наведені нижче. ДНК-зв’язуючі мотиви в кожному регуляторному білку, показаного тут, пов’язують один або кілька регуляторних елементів «видимих» з фактором транскрипції в головній канавці подвійної спіралі. 224 Фактор транскрипції Домени/Мотиви зв’язують конкретні послідовності ДНК Далі ми розглянемо деякі поширені способи, за допомогою яких еукаріотичні клітини сигналізують про включення або вимкнення генів або збільшення або зменшення швидкості транскрипції. Коли ми описуємо ці моделі, пам’ятайте, що еукаріотичні клітини регулюють експресію генів у відповідь на зміни в позаклітинних середовищах. Це можуть бути позапланові, непередбачувані зміни складу крові або позаклітинної рідини (іони, дрібні метаболіти), або продиктовані змінами довгострокової генетичної програми диференціації і розвитку. Зміни експресії генів навіть підкоряються циркадним (добовим) ритмам, цокання годин. У еукаріотів зміни експресії генів, очікувані чи ні, зазвичай опосередковані своєчасним вивільненням хімічних сигналів від спеціалізованих клітин (наприклад, гормонів, цитокінів, факторів росту тощо). Ми зупинимося на деяких кращезрозумілих моделям регуляції генів за цими хімічними сигналами.

C. регуляція експресії генів гормонами, які входять до клітин і тих, що не

Генно-регуляторні (цис) елементи в ДНК та фактори транскрипції, які зв’язуються з ними, спільно еволюціонували. Але не тільки це! Еукаріотичні організми розвинули повні шляхи, які реагують на екологічні або запрограмовані сигнали розвитку і призводять до відповідної клітинної реакції. Хімічні речовини, які регулюють гени у прокаріотів, зазвичай не є сигналами, що передаються іншими клітинами. У еукаріотів хімічні речовини, що виділяються деякими клітинами, сигналізують іншим клітинам реагувати, тим самим координуючи діяльність всього організму. Гормони, що виділяються клітинами ендокринних залоз, добре зрозумілі молекули сигналу; гормони впливають на клітини-мішені в іншому місці 225 Хімікати, які контролюють експресію

1. Як стероїдних гормонів регулювати транскрипцію

Стероїдні гормони перетинають клітинні мембрани, щоб мати свій вплив. Загальні стероїдні гормони включають тестостерон, естрогени, прогестерон, глюкокортикоїди та мінеральні кортикоїди. Потрапивши в клітину-мішень, такі гормони зв’язуються з білком рецепторів стероїдних гормонів, утворюючи комплекс стероїдних гормон-рецепторів. Рецептор може бути в цитоплазмі або в ядрі, але врешті-решт гормон-рецепторний комплекс повинен зв’язуватися з регуляторними елементами ДНК гена для посилення або мовчання транскрипції. Тому стероїдний гормон повинен перетнути плазмову мембрану, а також може знадобитися перетнути ядерну оболонку. Слідкуйте за зв’язуванням стероїдного гормону з цитоплазматичним рецептором нижче. Тут гормон (трикутник) надходить в клітину. Аллостерична зміна рецептора вивільняє білкову субодиницю під назвою Hsp90 (чорний прямокутник на ілюстрації). Решта гормон-зв’язаний рецептор надходить в ядро. Захоплююча річ про Hsp90 полягає в тому, що він був вперше виявлений в клітині, що піддаються тепловому стресу. Коли температура стає досить високою, клітини закривають більшість транскрипції і замість цього транскрибують Hsp 90 та/або інші спеціальні гени теплового шоку. Отримані в результаті теплового шоку білки, здається, захищають клітини від метаболічних пошкоджень, поки температура не прийде в норму. Оскільки більшість клітин ніколи не відчувають таких високих температур, еволюційна значимість цього захисного механізму неясна. Як ми тепер знаємо, білки теплового шоку мають критичні клітинні функції, в цьому випадку блокуючи ДНК-зв’язуючий ділянку рецептора гормонів до тих пір, поки з ним не зв’язується конкретний стероїдний гормон. Повернутися до дії гормонів! Більше не пов’язаний з білком Hsp90, рецептор, пов’язаний зі своїм кофактором гормону, зв’язується з діючим елементом контролю транскрипції в ДНК, перетворюючи транскрипцію гена або вимкнення. Гормонні рецептори до деяких стероїдних гормонів вже знаходяться в ядрі клітини, тому гормон повинен перетинати не тільки плазматичну мембрану, але і ядерну оболонку, щоб отримати доступ до рецептора. Що стосується функцій стероїдних гормонів, то ми вже бачили, що глюкокортикоїди включають гени глюконеогенезу. Стероїдні гормони також контролюють статевий розвиток та репродуктивний цикл у жінок, сольовий та мінеральний гомеостаз у крові, метаморфози у членистоногих тощо, регулюючи експресію генів. 226 Стероїдні гормони регулюють транскрипцію гена

2. Як білкові гормони регулюють транскрипцію

Білкові гормони, звичайно, великі і розчинні, з сильно зарядженими поверхнями. Інші гормони можуть бути відносно невеликими (наприклад, адреналін), але заряджаються. Великі або сильно заряджені сигнальні молекули не можуть пройти через фосфоліпідний бар’єр плазматичної мембрани. Щоб мати будь-який ефект взагалі, вони повинні зв’язуватися з рецепторами на поверхні клітин. Ці рецептори, як правило, мембранні глікопротеїни. Інформація (сигнали), що переносяться білковими гормонами, повинна передаватися в клітину опосередковано шляхом процесу, який називається трансдукцією сигналу. Існує два відомих шляхи трансдукції сигналу, кожен з яких передбачає активацію шляхів фосфорилювання білка в цитоплазмі. Каскад фосфорилювання, що призводить, активує фактор транскрипції, який зв’язується з регуляторною ДНК, включаючи або вимикаючи ген. Зв’язування гормону з рецептором поверхні клітини призводить до аллостеричної зміни рецептора. Це в свою чергу активує інші білки або в плазматичній мембрані, або в цитоплазмі, приводячи до синтезу цитоплазматичного другого месенджера. Другий месенджер зазвичай зв’язується з протеїнкіназою в цитоплазмі, запускаючи серію білкових фосфорилювань або каскад фосфорилювання. Останнім у серії білків, що підлягають фосфорилірованню, є активованим фактором транскрипції, який зв’яжеться з цис-регуляторною послідовністю ДНК. CamP був першим другим метаболітом месенджера, який був виявлений. Він опосередковує багато гормональних реакцій, контролюючи як активність генів, так і активність ферментів. цАМФ утворюється, коли гормон-рецептор в мембрані зв’язується і активує мембрано-зв’язаний фермент аденілатциклази. Потім вироблений цАМФ зв’язується з протеїнкіназою, перша з декількох в каскаді фосфорилювання. Трансдукція сигналу, опосередкована цАМФ, узагальнена на ілюстрації нижче. Інший вид передачі сигналу включає в себе рецептор гормонів, який сам по собі є протеїнкіназою. Роль рецепторів гормонів, пов’язаних з ферментами, в трансдукції сигналу коротко викладена нижче. Зв’язування сигнального білка (наприклад, гормону) з рецептором, пов’язаним з ферментом, викликає аллостеричну зміну, яка активує рецепторну кіназу, починаючи каскад фосфорилювання, що призводить до активного фактора транскрипції. Більш докладно розглянемо передачу сигналу в іншому розділі. 227 Трансдукція сигналу може призвести до регулювання генів

D. Регулювання еукаріотичних генів означає боротьбу з хроматином

Розглянемо ще раз ілюстрацію різних рівнів структури хроматину (нижче). Фактори транскрипції пов’язують конкретні послідовності ДНК, виявляючи їх через канавки (переважно велику канавку) в подвійній спіралі. Однак малюнок вище нагадує нам, що на відміну від майже оголеної ДНК бактерій, еукаріотична (ядерна) ДНК покрита білками, які в сукупності за масою перевищують масу ДНК, яку вони покривають. Білково-ДНК комплекс генома – це звичайно, хроматин. Знову ж таки, як нагадування, ДНК, покрита гістоновими білками, утворює структуру намистин діаметром 9 нм на струні, в якій кульки є нуклеосомами. Асоціація специфічних негістонових білків змушує нуклеосоми згортатися на себе, утворюючи соленоїд 30 нм. Як ми бачили раніше, можна вибірково витягувати хроматин. Погляньте на результати типових вилучень хроматину з ізольованих ядер нижче. Подальше нарощування негістонових білків призводить до більшої згортання і утворення евхроматину і гетерохроматину, характерних для неділимих клітин. У ділильних клітині хроматин додатково конденсується, утворюючи хромосоми, які відокремлюються під час мітозу або мейозу. Нагадаємо, що біохімічний аналіз екстракту нитки 10 нм виявив, що ДНК обгортається навколо октамерів гістонового білка, нуклеосом або кульок у цій структурі намистин. Білки гістону сильно зберігаються в еукаріотичної еволюції (вони не зустрічаються в прокаріотів). Вони також дуже основні (багато залишків лізину та аргініну) і тому дуже позитивно заряджені. Це пояснює, чому вони здатні розташовуватися рівномірно уздовж ДНК, зв’язуючись з негативно зарядженим фосфодіефіром кістяк ДНК в подвійній спіралі. Оскільки ДНК в еухроматині менш щільно упакована, ніж в гетерохроматіні, можливо, активні гени повинні бути знайдені в еухроматіні, а не в гетерохроматіні. Експерименти, в яких тотальні екстракти ядерного хроматину були виділені та оброблені ферментом дезоксирибонуклеазою (ДНКАзою), показали, що ДНК в активних генах деградувала швидше, ніж нетранскрибована ДНК. Більш докладно про ці експерименти можна прочитати в двох посиланнях нижче. 228 Питання: Чи транскрибується евхроматична ДНК? 229 Експеримент і відповідь: Еухроматин транскрибується Результати таких експериментів узгоджуються з припущенням, що активні гени більш доступні для ДНКАзи, оскільки вони знаходяться в менш згорнутому або менш конденсованому хроматіні. ДНК в більш конденсованому хроматіні оточена більшою кількістю білків, і, таким чином, менш доступна і захищена від атаки ДНК. Коли вони упаковані в хромосоми під час мітозу або мейозу, всі гени значною мірою неактивні. Регулююча транскрипція генів повинна відбуватися в неподільних клітині або під час інтерфази клітин, де можлива зміна форми хроматину (хроматину ремоделювання), щоб заглушити деякі та активувати інші гени. Зміна конформації хроматину передбачає хімічну модифікацію білків хроматину та ДНК. Наприклад, хроматин може бути модифікований гістоновим ацетилюванням, деацетилюванням, метилуванням і фосфорилуванням, реакціями, каталізованими гістоновими ацетилтрансферазами (ферментами HAT), деацетилазами, метилтрансферазами і кіназами відповідно. Наприклад, ацетилювання лізинів поблизу амінокінця гістонів H2B і H4 має тенденцію розкручувати нуклеосоми і відкривати основну ДНК для транскрипції. Потім деацетилювання сприяє конденсації хроматину в уражених ділянках ДНК. Так само метилювання лізинів або аргінінів (основних амінокислот, які характеризують гістони!) H3 і H4 може відкрити ДНК для транскрипції, в той час як деметилювання має протилежний ефект. В одному випадку диметилювання лізину в Н3 може пригнічувати транскрипцію. Ці хімічні модифікації впливають на набір інших білків, які змінюють конформацію хроматину і в кінцевому підсумку активують або блокують транскрипцію. Це оборотне та його вплив на хроматин проілюстровані нижче. Самі нуклеосоми можуть переміщуватися, ковзати та іншим чином переставлятися комплексами, які гідролізують АТФ для отримання енергії для здійснення фізичних зрушень. Деякі види раку пов’язані з мутаціями в генах для білків, що беруть участь в ремоделюванні хроматину. Це не викликає сумнівів, оскільки невдачі нормального ремоделювання можуть негативно вплинути на нормальну циклічність клітин і нормальну реплікацію. Насправді, єдина специфічна картина метилювання може позначати ДНК у декількох типах раку (перевірте П’ять Раків з однаковим геномним підписом – наслідки).

E. Регулювання всіх генів на хромосомі одночасно

Нагадаємо, що Х-хромосоми у жіночих соматичних клітинок людини інактивовані, видимі в ядрі як тіло Барра. Одна з двох Х-хромосом у самок дрозофіл також інактивує. Однак і самці, і самки дрозофіли (імовірно, і ми!) вимагають експресії генів Х-хромосом під час ембріогенезу. Враховуючи різницю в дозуванні генів Х-хромосоми між чоловіками та жінками, чи чоловіки отримують меншу кількість генних продуктів Х-хромосоми, ніж жінки? Експерименти з вивчення експресії гена Х-хромосоми у чоловічих і жіночих мух виявили подібні рівні генних продуктів. Виявляється, активність ядерного тіла під назвою HLB (H istone L ocus B body) потрібна для збільшення транскрипції гена Х-хромосоми. Було показано, що білок, який називається CLAMP (C hromatin- L inked A daptor для M ale-специфічного летального (MSL) P білка), зв’язується з нуклеотидними повторами GAGA, що лежать між генами для гістонів 3 і 4. Так як існує близько 100 повторів п’ятигенного локусу гістону на Х-хромосомах, і таким чином близько 100 повторів повторюється GAGA. Тому багато білків CLAMP зв’язуються з HLB, де вони набирають багато білків MSL. Білкові комплекси MSL, які утворюють потім глобально збільшують експресію генів чоловічої Х-хромосоми, компенсуючи нижчу дозу гена X у чоловіків. Прочитайте оригінальне дослідження тут (L.E. Reider et al. (2018) Гени та розвиток 31:1-15). І нарешті, з’являються докази того, що дія ГЛБ також може бути залучена до інактивації цілої жіночої Х-хромосоми пізніше в ембріогенезі у жінок!

3.3: Еукаріотичні клітини

АРТ КОНК Малюнок \(\PageIndex\) : На цьому малюнку зображена (а) типова тваринна клітина і (б) типова рослинна клітина. Які структури має рослинна клітина, якої не має тваринна клітина? Які структури має тваринна клітина, якої немає у рослинної клітини?

Плазмова мембрана

Як і прокаріоти, еукаріотичні клітини мають плазматичну мембрану (рис. \(\PageIndex<2>\) ), що складається з фосфоліпідного бішару з вбудованими білками, що відокремлює внутрішній вміст клітини від навколишнього середовища. Фосфоліпід – це молекула ліпідів, що складається з двох ланцюгів жирних кислот, основи гліцерину та фосфатної групи. Плазматична мембрана регулює проходження деяких речовин, таких як органічні молекули, іони та вода, запобігаючи проходженню одних для підтримки внутрішніх умов, при цьому активно вводячи або видаляючи інші. Інші сполуки пасивно рухаються по мембрані. Малюнок \(\PageIndex<2>\) : Плазматична мембрана являє собою фосфоліпідний бішар з вбудованими білками. Є й інші компоненти, такі як холестерин і вуглеводи, які можна знайти в мембрані крім фосфоліпідів і білка. Плазматичні мембрани клітин, що спеціалізуються на поглинанні, складаються в пальцеподібні проекції, звані мікроворсинками (сингулярні = мікроворсинки). Ця складчастість збільшує площу поверхні плазматичної мембрани. Такі клітини, як правило, знаходяться, що вистилають тонкий кишечник, орган, який поглинає поживні речовини з перетравленої їжі. Це чудовий приклад відповідності форми функції структури. Люди з целіакією мають імунну відповідь на глютен, який є білком, що міститься в пшениці, ячмені та житі. Імунна відповідь пошкоджує мікроворсинки, і, таким чином, уражені особи не можуть засвоювати поживні речовини. Це призводить до неправильного харчування, спазмів, діареї. Пацієнти, які страждають на целіакію, повинні дотримуватися безглютенової дієти.

Цитоплазма

Цитоплазма містить вміст клітини між плазматичною мембраною та ядерною оболонкою (структура, яку слід обговорити коротко). Він складається з органел, зважених в гелеподібному цитозолі, цитоскелет, і різних хімічних речовин (рис. \(\PageIndex<1>\) ). Незважаючи на те, що цитоплазма складається з 70-80 відсотків води, вона має напівтверду консистенцію, яка надходить з білків всередині неї. Однак білки – не єдині органічні молекули, що знаходяться в цитоплазмі. Там же знаходяться глюкоза та інші прості цукру, полісахариди, амінокислоти, нуклеїнові кислоти, жирні кислоти, похідні гліцерину. Іони натрію, калію, кальцію і багатьох інших елементів також розчинені в цитоплазмі. Багато метаболічні реакції, в тому числі синтез білка, протікають в цитоплазмі.

Цитоскелет

Якби ви видалили всі органели з клітини, чи були б плазматична мембрана та цитоплазма єдиними компонентами, що залишилися? Ні. У цитоплазмі все ще існували б іони та органічні молекули, плюс мережа білкових волокон, яка допомагає підтримувати форму клітини, закріплює певні органели в певних положеннях, дозволяє цитоплазмі та везикулам переміщатися всередині клітини та дозволяє одноклітинним організмам самостійно пересуватися. У сукупності ця мережа білкових волокон відома як цитоскелет. Існує три типи волокон всередині цитоскелета: мікрофіламенти, також відомі як актинові нитки, проміжні нитки та мікротрубочки (рис. \(\PageIndex<3>\) ). Малюнок \(\PageIndex<3>\) : Мікрофіламенти, проміжні нитки та мікротрубочки складають цитоскелет клітини. Мікрофіламенти є найтоншими з цитоскелетних волокон і функціонують в рухомих клітинних компонентах, наприклад, під час ділення клітин. Вони також підтримують структуру мікроворсинок, велику складчастість плазматичної мембрани, виявлену в клітинам, присвячених абсорбції. Ці компоненти також поширені в м’язових клітинам і відповідають за скорочення м’язових клітин. Проміжні нитки мають проміжний діаметр і мають структурні функції, такі як підтримка форми клітини і закріплення органел. Кератин, з’єднання, що зміцнює волосся і нігті, утворює один тип проміжної нитки. Мікротрубочки – найтовстіші з цитоскелетних волокон. Це порожнисті трубки, які можуть швидко розчинятися і реформуватися. Мікротрубочки керують рухом органели і є структурами, які тягнуть хромосоми до своїх полюсів під час ділення клітин. Вони також є структурними компонентами джгутиків і вій. У війок і джгутиків мікротрубочки організовані у вигляді кола з дев’яти подвійних мікротрубочок зовні і двох мікротрубочок в центрі. Центросома – це область поблизу ядра клітин тварин, яка функціонує як центр, що організує мікротрубочку. Він містить пару центриолей, дві структури, які лежать перпендикулярно один одному. Кожна центриоль являє собою циліндр з дев’яти трійок мікротрубочок. Центросома реплікується до того, як клітина ділиться, а центриоли відіграють певну роль у витягуванні дубльованих хромосом до протилежних кінців ділильної клітини. Однак точна функція центриолей при поділі клітин не ясна, оскільки клітини, у яких вилучені центриоли, все ще можуть ділитися, а рослинні клітини, яким не вистачає центриолей, здатні до поділу клітин.

Джгутики і вії

Джгутики (однина = джгутик) – це довгі, схожі на волосся структури, які відходять від плазматичної мембрани і використовуються для переміщення цілої клітини, (наприклад, сперматозоїди, Евглена). При наявності клітина має всього один джгутик або кілька джгутиків. Однак, коли вії (сингулярні = вії) присутні, їх багато за кількістю і простягаються по всій поверхні плазматичної мембрани. Вони являють собою короткі, схожі на волосся структури, які використовуються для переміщення цілих клітин (наприклад, парамецию) або переміщення речовин по зовнішній поверхні клітини (наприклад, вії клітин, що вистилають маткові труби, які рухають яйцеклітину до матки, або вії, що вистилають клітини дихальних шляхів, які рухаються тверді частинки до горла, що слиз потрапила в пастку).

Ендомембранна система

Ендомембранна система (endo = всередині) є групою мембран і органел (рис. \(\PageIndex\) ) в еукаріотичних клітин, які працюють разом, щоб модифікувати, упаковка, і транспорт ліпідів і білків. Він включає ядерну оболонку, лізосоми та везикули, ендоплазматичний ретикулум та апарат Гольджі, які ми незабаром покриємо. Хоча технічно не всередині клітини, плазматична мембрана включена в ендомембранну систему, оскільки, як ви побачите, вона взаємодіє з іншими ендомембранозними органелами.

Ядро

Як правило, ядро є найвидатнішою органелою в клітині (рис. \(\PageIndex<1>\) ). Ядро (множина = ядра) розміщує ДНК клітини у вигляді хроматину і направляє синтез рибосом і білків. Давайте розглянемо його більш детально (рис. \(\PageIndex\) ). Малюнок \(\PageIndex\) : Найвіддаленіша межа ядра – ядерна оболонка. Зверніть увагу, що ядерна оболонка складається з двох фосфоліпідних бішарів (мембран) – зовнішньої мембрани і внутрішньої мембрани – на відміну від плазматичної мембрани (рис. \(\PageIndex\) ), яка складається тільки з одного фосфоліпідного бішару. (кредит: модифікація роботи NIGMS, NIH) Ядерна оболонка являє собою двомембранну структуру, яка становить крайню частину ядра (рис. \(\PageIndex\) ). Як внутрішня, так і зовнішня мембрани ядерної оболонки є фосфоліпідними біляерсами. Ядерна оболонка перемежовується порами, які контролюють проходження іонів, молекул і РНК між нуклеоплазмою і цитоплазмою. Щоб зрозуміти хроматин, корисно спочатку розглянути хромосоми. Хромосоми – це структури всередині ядра, які складаються з ДНК, спадкового матеріалу та білків. Таке поєднання ДНК і білків називається хроматином. У еукаріотів хромосоми є лінійними структурами. Кожен вид має певну кількість хромосом в ядрі клітин свого організму. Наприклад, у людини число хромосом дорівнює 46, тоді як у дрозофіл число хромосом дорівнює восьми. Хромосоми видно і відрізняються одна від одної лише тоді, коли клітина готується до поділу. Коли клітина знаходиться в фазах росту і підтримки свого життєвого циклу, хромосоми нагадують розмотаний, перемішаний пучок ниток. Ми вже знаємо, що ядро керує синтезом рибосом, але як воно це робить? Деякі хромосоми мають ділянки ДНК, які кодують рибосомні РНК. Темно-фарбувальна область всередині ядра, яка називається ядерцем (множина = ядерця), агрегує рибосомну РНК з пов’язаними білками, щоб зібрати рибосомальні субодиниці, які потім транспортуються через ядерні пори в цитоплазму.

Ендоплазматичний ретикулум

Ендоплазматичний ретикулум (ER) (рис. \(\PageIndex<7>\) ) являє собою ряд взаємопов’язаних перетинчастих канальців, які колективно модифікують білки і синтезують ліпіди. Однак ці дві функції виконуються в окремих областях ендоплазматичної мережі: шорсткому ендоплазматичному ретикулумі та гладкому ендоплазматичному ретикулумі відповідно. Порожнисту частину канальців ER називають просвітом або цистернальним простором. Мембрана ER, що представляє собою фосфоліпідний бішар, вбудований білками, безперервна з ядерною оболонкою. Грубий ендоплазматичний ретикулум (RER) названий так тому, що рибосоми, прикріплені до його цитоплазматичної поверхні, надають йому шипований вигляд при огляді через електронний мікроскоп. Рибосоми синтезують білки, приєднуючись до ER, що призводить до перенесення їх знову синтезованих білків у просвіт RER, де вони зазнають модифікацій, таких як згортання або додавання цукрів. RER також виробляє фосфоліпіди для клітинних мембран. Якщо фосфоліпідам або модифікованим білкам не судилося залишитися в РЕР, вони будуть упаковані в везикули і транспортуються з РЕР шляхом брунькування з мембрани (рис. \(\PageIndex<7>\) ). Оскільки RER займається модифікацією білків, які будуть виділятися з клітини, його багато в клітинам, які виділяють білки, такі як печінка. Гладкий ендоплазматичний ретикулум (SER) є безперервним з RER, але на його цитоплазматичній поверхні мало або взагалі не має рибосом (див. Рис. \(\PageIndex\) ). Функції SER включають синтез вуглеводів, ліпідів (включаючи фосфоліпіди) та стероїдних гормонів; детоксикація ліків та отрут; метаболізм алкоголю; та зберігання іонів кальцію.

Апарат Гольджі

Ми вже згадували, що везикули можуть брунькуватися від ЕР, але куди ж беруться везикули? Перш ніж дістатися до кінцевого пункту призначення, ліпіди або білки всередині транспортних везикул потрібно сортувати, упакувати та позначити так, щоб вони намотувалися в потрібному місці. Сортування, мічення, упаковка, і розподіл ліпідів і білків відбуваються в апараті Гольджі (також званий тілом Гольджі), серії сплощених перетинчастих мішків (рис. \(\PageIndex<5>\) ). Малюнок \(\PageIndex<5>\) : Апарат Гольджі в цій просвічуючій електронній мікрофотографії лейкоцитів видно у вигляді стопки напівкруглих сплющених кілець в нижній частині цього зображення. Біля апарату Гольджі можна побачити кілька бульбашок. (Кредит: модифікація роботи Луїзи Говард; дані шкали від Метта Рассела) Апарат Гольджі має приймальне обличчя біля ендоплазматичної мережі та вивільнене обличчя збоку від ER, до клітинної мембрани. Транспортні везикули, що утворюються з ЕР, рухаються до приймаючої грані, зливаються з нею і спорожняють їх вміст в просвіт апарату Гольджі. Оскільки білки та ліпіди подорожують через Гольджі, вони зазнають подальших модифікацій. Найбільш частою модифікацією є додавання коротких ланцюжків молекул цукру. Потім нещодавно модифіковані білки та ліпіди позначаються невеликими молекулярними групами, щоб вони могли бути направлені до відповідних пунктів призначення. Нарешті, модифіковані та позначені білки упаковуються у везикули, які брунькуються від протилежної грані Гольджі. У той час як деякі з цих везикул транспортують везикули, відкладають їх вміст в інші частини клітини, де вони будуть використовуватися, інші, секреторні везикули, зливаються з плазматичною мембраною і вивільняють їх вміст за межі клітини. Кількість Гольджі в різних типах клітин знову ілюструє, що форма слідує за функцією всередині клітин. Клітини, які займаються великою секреторною діяльністю (наприклад, клітини слинних залоз, які виділяють травні ферменти або клітини імунної системи, що виділяють антитіла), мають велику кількість Гольджі. У рослинних клітинам Гольджі виконує додаткову роль синтезу полісахаридів, деякі з яких включені в клітинну стінку, а деякі з яких використовуються в інших частинах клітини.

лізосоми

У тваринних клітинках лізосоми є «сміттєпроводом» клітини. Травні ферменти в лізосомах допомагають розщепленню білків, полісахаридів, ліпідів, нуклеїнових кислот і навіть зношених органел. У одноклітинних еукаріотів лізосоми важливі для перетравлення їжі, яку вони вживають, і переробки органел. Ці ферменти активні при значно меншому pH (більш кислому), ніж ті, що знаходяться в цитоплазмі. Багато реакцій, що протікають в цитоплазмі, не могли виникнути при низькому рН, тому очевидна перевага компартменталізації еукаріотичної клітини в органели. Лізосоми також використовують свої гідролітичні ферменти для знищення хвороботворних організмів, які можуть потрапити в клітину. Хороший приклад цього відбувається в групі білих кров’яних клітин, званих макрофагами, які є частиною імунної системи вашого організму. У процесі, відомому як фагоцитоз, ділянка плазматичної мембрани макрофага інвагинається (згортається) і поглинає збудника. Інвагінований відділ, при цьому збудник всередині, потім відщипується від плазматичної мембрани і стає бульбашкою. Везикула зростається з лізосомою. Гідролітичні ферменти лізосоми потім знищують збудника (рис. \(\PageIndex<6>\) ). Малюнок \(\PageIndex<6>\) : Макрофаг фагоцитизував потенційно патогенну бактерію в везикулу, яка потім зростається з лізосомою всередині клітини, щоб збудник міг бути знищений. Інші органели присутні в клітці, але для простоти, не показані.

Везикули і вакуолі

Везикули і вакуолі – це перетинчасто-зв’язані мішечки, які функціонують при зберіганні та транспортуванні. Вакуолі трохи більші бульбашок, а мембрана вакуолі не зростається з мембранами інших клітинних компонентів. Бульбашки можуть зливатися з іншими мембранами всередині клітинної системи. Крім того, ферменти всередині рослинних вакуолей можуть розщеплювати макромолекули.

АРТ КОНК Малюнок \(\PageIndex\) : Ендомембранна система працює для модифікації, упаковки та транспортування ліпідів та білків. (кредит: модифікація роботи Магнуса Манського) Чому цис обличчя Гольджі не стикається з плазматичною мембраною?

Рибосоми

Рибосоми – це клітинні структури, що відповідають за синтез білка. При огляді через електронний мікроскоп вільні рибосоми з’являються або у вигляді скупчень, або поодиноких крихітних точок, вільно плаваючих в цитоплазмі. Рибосоми можуть прикріплюватися або до цитоплазматичної стороні плазматичної мембрани, або до цитоплазматичної стороні ендоплазматичної мережі (рис. \(\PageIndex<7>\) ). Електронна мікроскопія показала, що рибосоми складаються з великої і малої субодиниць. Рибосоми – це ферментні комплекси, які відповідають за синтез білка. Оскільки синтез білка необхідний для всіх клітин, рибосоми зустрічаються практично в кожній клітині, хоча вони менші в прокаріотичних клітинам. Вони особливо рясні в незрілих еритроцитах для синтезу гемоглобіну, який функціонує в транспортуванні кисню по всьому організму.

Мітохондрії

Мітохондрії (сингулярні = мітохондріони) часто називають «електростанціями» або «енергетичними фабриками» клітини, оскільки вони відповідають за виготовлення аденозинтрифосфату (АТФ), основної молекули, що несе енергію клітини. Освіта АТФ від розпаду глюкози відомо як клітинне дихання. Мітохондрії – це овальної форми, двомембранні органели (рис. \(\PageIndex<8>\) ), Які мають власні рибосоми і ДНК. Кожна мембрана являє собою фосфоліпідний бішар, вбудований білками. Внутрішній шар має складки, звані cristae, які збільшують площу поверхні внутрішньої мембрани. Область, оточена складками, називається мітохондріальним матриксом. Криста і матриця мають різну роль у клітинному диханні. Відповідно до нашої теми функції, що слідує за формою, важливо зазначити, що м’язові клітини мають дуже високу концентрацію мітохондрій, оскільки м’язовим клітинам потрібно багато енергії для скорочення. Малюнок \(\PageIndex<8>\) : Ця мікрофотографія просвічуючих електронів показує мітохондріон, розглянутий за допомогою електронного мікроскопа. Зверніть увагу на внутрішню і зовнішню мембрани, кристи та мітохондріальний матрикс. (Кредит: модифікація роботи Метью Бріттона; дані шкали від Метта Рассела)

пероксисоми

Пероксисоми – це невеликі круглі органели, укладені одиночними мембранами. Вони здійснюють реакції окислення, які розщеплюють жирні кислоти і амінокислоти. Вони також детоксикують багато отрут, які можуть потрапити в організм. Алкоголь детоксикується пероксисомами в клітині печінки. Побічним продуктом цих реакцій окислення є пероксид водню H_{2O 2}, який міститься в пероксисомах, щоб запобігти хімічній речовині пошкодження клітинних компонентів поза органели. Перекис водню благополучно розщеплюється пероксисомальними ферментами на воду і кисень.

Клітини тварин проти рослинних клітин

Незважаючи на їх принципову схожість, існують деякі разючі відмінності між клітинами тварин і рослин (див. Таблицю \(\PageIndex<1>\) ). Клітини тварин мають центриоли, центросоми (обговорюються під цитоскелетом) та лізосоми, тоді як рослинні клітини – ні. Рослинні клітини мають клітинну стінку, хлоропласти, плазмодесмати, пластиди, які використовуються для зберігання, і велику центральну вакуоль, тоді як клітини тварин – ні.

Клітинна стінка

На малюнку \(\PageIndex<1>\) b, діаграма рослинної клітини, ви бачите структуру, зовнішню до плазматичної мембрани, яка називається клітинною стінкою. Клітинна стінка – це жорстке покриття, яке захищає клітину, забезпечує структурну підтримку, надає клітці форму. Грибкові та протистові клітини також мають клітинні стінки. Хоча головним компонентом прокаріотичних клітинних стінок є пептидоглікан, основною органічною молекулою в клітинній стінці рослин є целюлоза, полісахарид, що складається з довгих прямих ланцюгів глюкозних одиниць. Коли харчова інформація стосується харчових волокон, це стосується вмісту целюлози в їжі.

хлоропласти

Як і мітохондрії, хлоропласти також мають власну ДНК і рибосоми. Хлоропласти функціонують при фотосинтезі і можуть бути знайдені в еукаріотичних клітинам, таких як рослини і водорості. При фотосинтезі вуглекислий газ, вода та світлова енергія використовуються для отримання глюкози та кисню. Це головна відмінність між рослинами та тваринами: рослини (автотрофи) здатні виробляти власну їжу, як глюкоза, тоді як тварини (гетеротрофи) повинні покладатися на інші організми за свої органічні сполуки або джерело їжі. Подібно мітохондріям, хлоропласти мають зовнішню і внутрішню мембрани, але всередині простору, укладеного внутрішньою мембраною хлоропласта, є набір взаємопов’язаних і складених, заповнених рідиною мембранних мішків, званих тилакоидами (рис. \(\PageIndex<9>\) ). Кожна стопка тилакоїдів називається гранулом (множина = grana). Рідина, укладена внутрішньою мембраною і навколишнє грану, називається стромою. Малюнок \(\PageIndex<9>\) : Ця спрощена схема хлоропласта показує зовнішню мембрану, внутрішню мембрану, тилакоїди, грану та строму. Хлоропласти містять зелений пігмент під назвою хлорофіл, який захоплює енергію сонячного світла для фотосинтезу. Як і рослинні клітини, фотосинтетичні протисти також мають хлоропласти. Деякі бактерії також здійснюють фотосинтез, але в них немає хлоропластів. Їх фотосинтезуючі пігменти розташовані в тилакоідной мембрані всередині самої клітини.

ЕВОЛЮЦІЯ В ДІЇ: Ендосимбіоз Ми згадували, що і мітохондрії, і хлоропласти містять ДНК і рибосоми. Ви замислювалися, чому? Сильні докази вказують на ендосимбіоз як пояснення. Симбіоз – це відносини, в яких організми з двох окремих видів живуть в тісній асоціації і, як правило, виявляють специфічні пристосування один до одного. Ендосимбіоз (endo-= всередині) – це відносини, при яких один організм живе всередині іншого. Ендосимбіотичні зв’язки рясніють природою. Мікроби, які виробляють вітамін К, живуть всередині кишечника людини. Цей зв’язок корисний для нас, оскільки ми не в змозі синтезувати вітамін К. це також корисно для мікробів, оскільки вони захищені від інших організмів і забезпечуються стабільним середовищем існування та рясною їжею, живучи в товстому кишечнику. Вчені давно помітили, що бактерії, мітохондрії, хлоропласти схожі за розміром. Ми також знаємо, що мітохондрії та хлоропласти мають ДНК та рибосоми, як і бактерії. Вчені вважають, що клітини-господаря і бактерії сформували взаємовигідні ендосимбіотичні відносини, коли клітини-господаря поглинали аеробні бактерії і ціанобактерії, але не знищували їх. Завдяки еволюції ці поглинені бактерії стали більш спеціалізованими у своїх функціях, а аеробні бактерії стають мітохондріями, а фотосинтетичні бактерії – хлоропластами.

Центральна вакуоль

Раніше ми згадували вакуолі як про найважливіші компоненти рослинних клітин. Якщо ви подивитеся на малюнок \(\PageIndex<1>\) , ви побачите, що рослинні клітини мають велику центральну вакуоль, яка займає більшу частину клітини. Центральна вакуоль відіграє ключову роль у регулюванні концентрації води клітини в мінливих умовах навколишнього середовища. У рослинних клітинам рідина всередині центральної вакуолі забезпечує тургорний тиск, який є зовнішнім тиском, викликаним рідиною всередині клітини. Ви коли-небудь помічали, що якщо ви забудете поливати рослину на кілька днів, воно в’яне? Це тому, що, коли концентрація води в ґрунті стає нижчою, ніж концентрація води в рослині, вода рухається з центральних вакуолей та цитоплазми та в ґрунт. Коли центральна вакуоль скорочується, вона залишає клітинну стінку без підтримки. Ця втрата підтримки клітинних стінок рослини призводить до в’ялого вигляду. Крім того, ця рідина має дуже гіркий смак, що відбиває споживання комахами та тваринами. Центральна вакуоль також функціонує для зберігання білків у клітині насіння, що розвиваються.

Позаклітинний матрикс клітин тварин

Більшість клітин тварин вивільняють матеріали в позаклітинний простір. Первинними компонентами цих матеріалів є глікопротеїни і білок колаген. У сукупності ці матеріали називаються позаклітинної матриксом (рис. \(\PageIndex<10>\) ). Позаклітинний матрикс не тільки утримує клітини разом, утворюючи тканину, але також дозволяє клітинам всередині тканини спілкуватися один з одним. Малюнок \(\PageIndex<10>\) : Позаклітинний матрикс складається з мережі речовин, що виділяються клітинами. Згортання крові дає приклад ролі позаклітинного матриксу в клітинному спілкуванні. Коли клітини, що вистилають кровоносну судину, пошкоджені, вони відображають білковий рецептор, який називається тканинним фактором. Коли тканинний фактор зв’язується з іншим фактором позаклітинного матриксу, він змушує тромбоцити прилипати до стінки пошкодженої кровоносної судини, стимулює сусідні гладкі м’язові клітини в кровоносній судині скорочуватися (тим самим звужуючи кровоносну судину), і ініціює ряд кроків, які стимулюють тромбоцити для вироблення факторів згортання крові.

Міжклітинні з’єднання

Клітини також можуть спілкуватися один з одним прямим контактом, іменованим міжклітинними сполуками. Існують деякі відмінності в способах, якими це роблять рослинні і тваринні клітини. Плазмодесмати (сингулярні = плазмодезма) – це з’єднання між рослинними клітинами, тоді як контакти клітин тварин включають щільні та щілинні з’єднання та десмосоми. Загалом, довгі ділянки плазматичних мембран сусідніх рослинних клітин не можуть торкатися один одного, оскільки вони розділені клітинними стінками, що оточують кожну клітину. Плазмодесмати – це численні канали, які проходять між клітинними стінками сусідніх рослинних клітин, з’єднуючи їх цитоплазму і дозволяючи транспортувати сигнальні молекули і поживні речовини від клітини до клітини (рис \(\PageIndex\) . Малюнок \(\PageIndex\) : Існує чотири види зв’язків між клітинами. (а) Плазмодезма – це канал між клітинними стінками двох сусідніх рослинних клітин. (b) Щільні з’єднання з’єднують сусідні клітини тварин. (c) Desmosomes з’єднують дві клітини тварин разом. (d) Переходи зазору діють як канали між клітинами тварин. (кредит b, c, d: модифікація роботи Мар’яни Руїс Вільяреал) Щільний стик – це водонепроникне ущільнення між двома сусідніми клітинами тварин (рис. \(\PageIndex\) Б). Білки щільно утримують клітини один до одного. Така щільна адгезія запобігає протікання матеріалів між осередками. Щільні з’єднання, як правило, знаходяться в епітеліальної тканини, яка вирівнює внутрішні органи і порожнини, і складає більшу частину шкіри. Наприклад, щільні з’єднання епітеліальних клітин, що вистилають сечовий міхур, перешкоджають просоченню сечі в позаклітинний простір. Також зустрічаються тільки в клітині тварин десмосоми, які діють як точкові шви між сусідніми епітеліальними клітинами (рис. \(\PageIndex\) В). Вони тримають клітини разом у листовому утворенні в органах і тканинах, які розтягуються, як шкіра, серце і м’язи. Gap переходи в клітині тварин, як плазмодесмати в клітині рослин в тому, що вони є каналами між сусідніми клітинами, які дозволяють транспортувати іони, поживні речовини та інші речовини, що дозволяють клітинам спілкуватися (рис \(\PageIndex\) . Конструктивно, однак, розрізняються щілинні з’єднання і плазмодесмати.

Таблиця \(\PageIndex\) : У цій таблиці наведено компоненти прокаріотичних та еукаріотичних клітин та їх відповідні функції.

клітинний компонент	Функція	Присутні в Прокаріотах?	Присутні в клітині тварин?	Присутні в рослинних клітинам?
плазмова мембрана	Відокремлює клітину від зовнішнього середовища; контролює проходження органічних молекул, іонів, води, кисню та відходів у клітину та з неї	Так	Так	Так
Цитоплазма	Забезпечує структуру клітини; місце багатьох метаболічних реакцій; середовище, в якому знаходяться органели	Так	Так	Так
Нуклеоїд	Розташування ДНК	Так	Ні	Ні
Ядро	Клітинна органела, яка розміщує ДНК і направляє синтез рибосом і білків	Ні	Так	Так
Рибосоми	Синтез білка	Так	Так	Так
Мітохондрії	Виробництво АТФ/клітинне дихання	Ні	Так	Так
пероксисоми	Окислює і розщеплює жирні кислоти і амінокислоти, а також детоксикує отрути	Ні	Так	Так
Везикули і вакуолі	Зберігання та транспортування; травна функція в клітині рослин	Ні	Так	Так
Центросома	Неуточнена роль у поділі клітин у клітині тварин; організація центру мікротрубочок у клітині тварин	Ні	Так	Ні
лізосоми	Перетравлення макромолекул; переробка зношених органел	Ні	Так	Ні
клітинна стінка	Захист, структурна підтримка та підтримка форми клітин	Так, в першу чергу пептидоглікан у бактеріях, але не Archaea	Ні	Так, переважно целюлоза
хлоропласти	Фотосинтез	Ні	Ні	Так
Ендоплазматичний ретикулум	Модифікує білки і синтезує ліпіди	Ні	Так	Так
Апарат Гольджі	Змінює, сортує, позначає, пакує та розподіляє ліпіди та білки	Ні	Так	Так
Цитоскелет	Підтримує форму клітини, закріплює органели в певних положеннях, дозволяє цитоплазмі та везикулам переміщатися всередині клітини та дозволяє одноклітинним організмам самостійно переміщатися	Так	Так	Так
джгутики	Клітинний локомотив	Деякі	Деякі	Ні, за винятком деяких рослинних сперматозоїдів
Вії	Клітинний локомотив, рух частинок по позаклітинній поверхні плазматичної мембрани, фільтрація	Ні	Деякі	Ні

Резюме

Як і прокаріотична клітина, еукаріотична клітина має плазматичну мембрану, цитоплазму та рибосоми, але еукаріотична клітина, як правило, більша, ніж прокаріотична клітина, має справжнє ядро (тобто її ДНК оточена мембраною) та має інші органели, пов’язані мембраною, які дозволяють розділити функції. Плазматична мембрана – фосфоліпідний бішар, вбудований білками. Ядро всередині ядра є місцем для складання рибосоми. Рибосоми виявляються в цитоплазмі або прикріплюються до цитоплазматичної стороні плазматичної мембрани або ендоплазматичної мережі. Вони виконують синтез білка. Мітохондрії здійснюють клітинне дихання і виробляють АТФ. Пероксисоми розщеплюють жирні кислоти, амінокислоти та деякі токсини. Бульбашки і вакуолі є накопичувальними і транспортними відділеннями. У клітині рослин вакуолі також допомагають розщеплювати макромолекули. Клітини тварин також мають центросому і лізосоми. Центросома має два тіла, центриоли, з невідомою роллю в поділі клітин. Лізосоми є травними органелами клітин тварин. Рослинні клітини мають клітинну стінку, хлоропласти і центральну вакуоль. Стінка рослинної клітини, основним компонентом якої є целюлоза, захищає клітину, забезпечує структурну підтримку та надає форму клітині. Фотосинтез відбувається в хлоропластах. Центральна вакуоль розширюється, збільшуючи клітину без необхідності виробляти більше цитоплазми. Ендомембранна система включає ядерну оболонку, ендоплазматичну мережу, апарат Гольджі, лізосоми, везикули, а також плазматичну мембрану. Ці клітинні компоненти працюють разом, щоб модифікувати, упаковувати, мітити та транспортувати мембранні ліпіди та білки. Цитоскелет має три різних типи білкових елементів. Мікрофіламенти забезпечують жорсткість і форму клітини, а також полегшують клітинні рухи. Проміжні нитки несуть напругу і закріплюють ядро та інші органели на місці. Мікротрубочки допомагають клітині протистояти стисненню, служать доріжками для рухових білків, які переміщують везикули через клітину, і тягнуть репліковані хромосоми до протилежних кінців ділильної клітини. Вони також є структурними елементами центриолей, джгутиків, вій. Клітини тварин спілкуються через свої позаклітинні матриці і з’єднані між собою щільними стиками, десмосомами та щілинними переходами. Клітини рослин з’єднуються і повідомляються один з одним за допомогою плазмодесматов.

Мистецькі зв’язки

Малюнок \(\PageIndex<1>\) : Які структури має рослинна клітина, якої немає у тваринної клітини? Які структури має тваринна клітина, якої немає у рослинної клітини? Відповідь Рослинні клітини мають плазмодесмату, клітинну стінку, велику центральну вакуоль, хлоропласти, пластиди. Клітини тварин мають лізосоми і центросоми. Малюнок \(\PageIndex\) : Чому цис обличчя Гольджі не стикається з плазматичною мембраною? Відповідь Тому що це обличчя отримує хімічні речовини від ER, який знаходиться до центру клітини.

Глосарій

клітинна стінка жорстке клітинне покриття з целюлози в рослині, пептидоглікану в бактеріях, непептидогліканових сполук в Archaea, і хітину в грибах, який захищає клітину, забезпечує структурну підтримку, і надає форму клітини центральна вакуоль Органела великих рослинних клітин, яка діє як відсік для зберігання, резервуар для води та сайт деградації макромолекул хлоропласт органела рослинних клітин, яка здійснює фотосинтез вії (Множина: вії) коротка, схожа на волосся структура, яка простягається від плазматичної мембрани у великій кількості і використовується для переміщення цілої клітини або переміщення речовин по зовнішній поверхні клітини цитоплазми вся область між плазматичною мембраною та ядерною оболонкою, що складається з органел, зважених у гелеподібному цитозолі, цитоскелеті та різних хімічних речовин цитоскелет мережа білкових волокон, яка колективно підтримує форму клітини, закріплює деякі органели в певних положеннях, дозволяє цитоплазмі та везикулах рухатися всередині клітини та дозволяє одноклітинним організмам рухатися цитозолу гелеподібний матеріал цитоплазми, в якому суспендовані клітинні структури десмосома зв’язок між сусідніми епітеліальними клітинами, що утворюється, коли кагеріни в плазматичній мембрані прикріплюються до проміжних ниток ендомембранна система Група органел і мембран в еукаріотичних клітин, які працюють разом, щоб модифікувати, упаковка, і транспорт ліпідів і білків ендоплазматичний ретикулум (ER) ряд взаємопов’язаних мембранозних структур в межах еукаріотичних клітин, які колективно модифікують білки і синтезують ліпіди позаклітинний матрикс матеріал, в першу чергу колаген, глікопротеїни та протеоглікани, що виділяються з клітин тварин, який утримує клітини разом як тканина, дозволяє клітинам спілкуватися один з одним, а також забезпечує механічний захист та закріплення клітин у тканині джгутик (Множина: джгутики) довга, схожа на волосся структура, яка простягається від плазматичної мембрани і використовується для переміщення клітини розрив спаю канал між двома суміжними клітинами тварин, що дозволяє іонів, поживних речовин та інших низькомолекулярних речовин для проходження між клітинами, що дозволяє клітинам спілкуватися Апарат Гольджі eukaryotic органели складається з серії складені мембран, яка сортує, теги і пакети ліпідів і білків для розподілу лізосома органели в тваринної клітини, яка функціонує як травний компонент клітини; він розщеплює білки, полісахариди, ліпіди, нуклеїнові кислоти і навіть зношені органели мітохондрій (однина: мітохондріон) клітинні органели, відповідальні за проведення клітинного дихання, в результаті чого виробляється АТФ, головна молекула, що несе енергію клітини ядерна оболонка подвійна мембранна структура, яка становить найвіддаленішу частину ядра ядерця темно забарвлює тіло всередині ядра, яке відповідає за складання рибосомних субодиниць ядра клітинна органела, яка розміщує ДНК клітини і направляє синтез рибосом і білків пероксисом невеликий, круглі органели, яка містить перекис водню, окисляє жирні кислоти і амінокислоти, і детоксикує багато отрути плазматична мембрана фосфоліпідний бішар із вбудованими (інтегральними) або приєднаними (периферичними) білками, що відокремлює внутрішній вміст клітини від навколишнього середовища плазмодезма (Множина: плазмодесмати) канал, який проходить між клітинними стінками сусідніх рослинних клітин, з’єднує їх цитоплазму і дозволяє транспортувати матеріали від клітини до клітини рибосома клітинної структури, яка здійснює синтез білка шорсткий ендоплазматичний ретикулум (RER) область ендоплазматичної мережі, яка усипана рибосомами і бере участь у модифікації білка гладка ендоплазматична мережа (SER) область ендоплазматичної мережі, яка має мало рибосом або взагалі не має на своїй цитоплазматичній поверхні і синтезує вуглеводи, ліпіди та стероїдні гормони; детоксикує хімічні речовини, такі як пестициди, консерванти, ліки та забруднювачі навколишнього середовища, і зберігає іони кальцію щільне з’єднання тверде ущільнення між двома сусідніми тваринними клітинами, створеними прихильністю білка вакуоль мембрана зв’язаного мішок, дещо більше, ніж везикул, що функціонує в стільникового зберігання і транспортування везикулу невеликий, мембранно-зв’язаний мішок, який функціонує в клітинному зберіганні та транспорті; його мембрана здатна сплавлятися з плазматичною мембраною та мембранами ендоплазматичної мережі та апарату Гольджі

Дописувачі та атрибуції