§ 7. Будова клітини

Усі живі організми складаються з клітин. Клітини інколи називають «фабриками життя». Фабрика виробляє певну продукцію. Текстильна фабрика — тканини, меблева — меблі, кондитерська — цукерки. А що виробляє клітина? Клітина виробляє складні речовини, з яких будуються нові клітини. Давайте порівняємо клітину з фабрикою (мал. 8).

Мал. 8. Фабрика та тваринна клітина

Виробничі приміщення фабрики мають стіни з дверима та воротами. Так само будь-яка клітина оточена клітинною мембраною, яка розпізнає та пропускає в клітину все, що є сировиною для її роботи, забезпечуючи процес живлення клітини. Мембрана також розпізнає та забезпечує виділення непотрібних речовин. Таким чином, клітинна мембрана — це стіна з воротами, на яких діє суворий контроль та пропускний режим.

Подібно до того, як фабрика має свій внутрішній простір, клітина має цитоплазму. Але основа цитоплазми — це не повітря, а в’язка рідина, що за хімічним складом подібна до морської води. Рідина цитоплазми містить до 90 % води, у якій розчинені солі (неорганічні речовини) та прості органічні речовини.

На фабриці є чимало різних приміщень та виробничих ділянок: цехи, склади, транспортні мережі. Цитоплазма також поділена на різні частини — органели. Деякі органели оточені власними мембранами, схожими на клітинну мембрану.

Органели — постійні структури цитоплазми, які виконують певну важливу для клітини функцію.

На фабриці є головний офіс, у якому перебуває директор. Головною структурою клітини є ядро, у якому знаходяться молекули ДНК. Подібно до того, як директор керує роботою фабрики, молекули ДНК керують роботою клітини.

Отже, ми розглянули основні складові частини клітини. Ці та інші складові клітини та їх функції наведені в порівняльній таблиці 1.

Порівняння складових частин клітини та фабрики

Частини фабрики

Функція

Структури та органели клітини

Фабричний корпус із дверима та воротами

Відмежування виробничого простору та забезпечення пропускного режиму

Внутрішній простір фабрики

Розташування приміщень та виробничих ділянок

6.2: Клітинний цикл

Під час інтерфази клітина проходить нормальні процеси, одночасно готуючись до поділу клітин. Щоб клітина перейшла з інтерфази в мітотичну фазу, необхідно виконати багато внутрішніх і зовнішніх умов. Три стадії інтерфази називаються G₁, S і G₂.

G₁ фаза

Перша стадія інтерфази називається фазою G₁ , або першою щілиною, оскільки видно невеликі зміни. Однак під час стадії G₁ клітина досить активна на біохімічному рівні. Клітка накопичує будівельні блоки хромосомної ДНК і пов’язаних з ними білків, а також накопичує достатню кількість енергетичних запасів для виконання завдання реплікації кожної хромосоми в ядрі.

S фаза

Протягом інтерфази ядерна ДНК залишається в напівконденсованої конфігурації хроматину. У фазі S (фазі синтезу) реплікація ДНК призводить до утворення двох однакових копій кожної хромосоми – сестринських хроматів, які міцно прикріплені в області центромера. На цьому етапі кожна хромосома складається з двох сестринських хроматид і являє собою дубльовану хромосому. Центросома дублюється під час фази S. Дві центросоми дадуть початок мітотичному веретену, апарату, який організовує рух хромосом під час мітозу. Центросома складається з пари стрижнеподібних центриолей під прямим кутом один до одного. Центриоли допомагають організувати поділ клітин. Центриолей немає в центросомах багатьох еукаріотичних видів, таких як рослини і більшість грибів.

G₂ Фаза

У фазі G₂ , або другому проміжку, клітина заповнює свої запаси енергії і синтезує білки, необхідні для хромосомних маніпуляцій. Деякі органели клітин дублюються, а цитоскелет демонтується, щоб забезпечити ресурси для мітотичного веретена. Може спостерігатися додатковий ріст клітин під час G₂. Остаточна підготовка до мітотичної фази повинна бути завершена до того, як клітина зможе увійти в першу стадію мітозу.

Мітотична фаза

Щоб зробити дві дочірні клітини, вміст ядра і цитоплазми необхідно розділити. Мітотична фаза – це багатоступінчастий процес, під час якого дубльовані хромосоми вирівнюються, відокремлюються і переміщуються на протилежні полюси клітини, а потім клітина ділиться на дві нові однакові дочірні клітини. Перша частина мітотичної фази, мітоз, складається з п’яти етапів, які здійснюють ядерний поділ. Друга частина мітотичної фази, звана цитокинезом, – це фізичний поділ цитоплазматичних компонентів на дві дочірні клітини.

Мітоз

Мітоз ділиться на ряд фаз – профазу, прометафазу, метафазу, анафазу і телофазу – які призводять до поділу клітинного ядра (рис \(\PageIndex<2>\) ).

1. Сестринські хроматиди шикуються в лінію на пластині метафази. Кінетохор прикріплюється до мітотичного веретена. Ядро повторно формується і клітина ділиться. Сестра хроматид відокремлюється.
2. Кінетохор прикріплюється до мітотичного веретена. Сестра хроматид відокремлюється. Сестринські хроматиди шикуються в лінію на пластині метафази. Ядро повторно формується і клітина ділиться.
3. Кінетохор прикріплюється до метафазної пластині. Сестринські хроматиди шикуються в лінію на пластині метафази. Кінетохор ламається, а сестра хроматид відокремлюється. Ядро повторно формується і клітина ділиться.
4. Кінетохор прикріплюється до мітотичного веретена. Сестринські хроматиди шикуються в лінію на пластині метафази. Кінетохор розпадається, а сестра хроматид відокремлюється. Ядро повторно формується і клітина ділиться.

Під час профази, «першої фази», має відбутися кілька подій для забезпечення доступу до хромосом в ядрі. Ядерна оболонка починає розриватися на дрібні бульбашки, а апарат Гольджі і фрагмент ендоплазматичної мережі так і розходяться до периферії клітини. Ядерце зникає. Центросоми починають переміщатися на протилежні полюси клітини. Мікротрубочки, що складають основу мітотичного веретена, простягаються між центросомами, розсуваючи їх далі один від одного в міру подовження волокон мікротрубочок. Сестринські хроматиди починають щільніше згортатися і стають видимими під світловим мікроскопом.

Під час прометафази багато процесів, розпочаті в профазі, продовжують просуватися і завершуватися формуванням зв’язку між хромосомами і цитоскелетом. Залишки ядерної оболонки зникають. Мітотичний веретено продовжує розвиватися, оскільки все більше мікротрубочок збираються і розтягуються по всій довжині колишньої ядерної області. Хромосоми стають більш ущільненими і візуально дискретними. Кожен сестринський хроматид прикріплюється до мікротрубочок веретена у центроміру за допомогою білкового комплексу, який називається кінетохором.

Під час метафази всі хромосоми вирівнюються в площині, яка називається метафазною пластиною, або екваторіальною площиною, посередині між двома полюсами клітини. Сестринські хроматиди ще щільно прикріплені один до одного. В цей час хромосоми максимально ущільнюються.

Під час анафази сестринські хроматиди на екваторіальній площині розщеплюються на центромере. Кожен хроматид, який тепер називається хромосомою, швидко витягується до центросоми, до якої була прикріплена його мікротрубочка. Клітка стає помітно витягнутою, коли мікротрубочки, що не кинетохори ковзають один проти одного на метафазній пластині, де вони перекриваються.

Під час телофази всі події, що створюють дубльовані хромосоми для мітозу протягом перших трьох фаз, змінюються. Хромосоми досягають протилежних полюсів і починають деущільнюватися (розплутуватися). Мітотичні веретенделі розбиті на мономери, які будуть використовуватися для складання компонентів цитоскелета для кожної дочірньої клітини. Ядерні оболонки утворюються навколо хромосом.

Ця сторінка фільмів ілюструє різні аспекти мітозу. Дивіться фільм під назвою «ДВС-мікроскопія клітинного ділення в тритоні легеневої клітини» та визначте фази мітозу.

Цитокінез

Цитокінез – це друга частина мітотичної фази, під час якої поділ клітин завершується фізичним поділом цитоплазматичних компонентів на дві дочірні клітини. Хоча стадії мітозу схожі для більшості еукаріотів, процес цитокінезу досить сильно відрізняється для еукаріотів, які мають клітинні стінки, наприклад, рослинні клітини.

У таких клітинам, як клітини тварин, яким не вистачає клітинних стінок, цитокінез починається після початку анафази. Скорочувальне кільце, що складається з актинових ниток, утворюється безпосередньо всередині плазматичної мембрани у колишньої метафазної пластини. Актинові нитки тягнуть екватор клітини всередину, утворюючи тріщину. Ця тріщина, або «тріщина», називається відколу борозною. Борозна поглиблюється в міру скорочення актинового кільця, і з часом мембрана і клітина розщеплюються надвоє (рис. \(\PageIndex\) ).

У рослинних клітинам розщеплення борозна неможлива через жорстких клітинних стінок, що оточують плазматичну мембрану. Між дочірніми клітинами повинна утворитися нова клітинна стінка. Під час інтерфази апарат Гольджі накопичує ферменти, структурні білки та молекули глюкози до розпаду на везикули та диспергування по всій ділильній клітині. Під час телофази ці везикули Гольджі рухаються по мікротрубочках, щоб збиратися на пластині метафази. Там везикули зростаються від центру до клітинних стінок; ця структура називається клітинною пластиною. У міру злиття більшої кількості везикул клітинна пластина збільшується, поки не зливається з клітинною стінкою на периферії клітини. Ферменти використовують глюкозу, яка накопичилася між мембранними шарами, для побудови нової клітинної стінки целюлози. Мембрани Гольджі стають плазматичною мембраною по обидві сторони від нової клітинної стінки (рис. \(\PageIndex\) ).

Малюнок \(\PageIndex\) : Частково (а) на колишній метафазної пластинці в тваринній клітці утворюється розщеплення борозна. Плазматична мембрана втягується кільцем актинових волокон, що стискаються безпосередньо всередині мембрани. Борозна для розщеплення поглиблюється до тих пір, поки клітини не будуть затиснуті надвоє. Частково (b) везикули Гольджі зростаються на колишній метафазній пластинці в рослинній клітині. Бульбашки зростаються і утворюють клітинну пластину. Клітинна пластина росте від центру до клітинних стінок. З вмісту везикули виготовляються нові клітинні стінки.

G₀ Фаза

Не всі клітини дотримуються класичної схеми клітинного циклу, при якій новостворена дочірня клітина відразу вступає в інтерфазу, за якою слідує мітотична фаза. Клітини в фазі G₀ активно не готуються до поділу. Клітина знаходиться в стадії спокою (неактивною), вийшовши з клітинного циклу. Деякі клітини тимчасово вводять G₀ , поки зовнішній сигнал не викличе початок G₁ . Інші клітини, які ніколи або рідко діляться, такі як зрілі серцевий м’яз і нервові клітини, залишаються в G₀ постійно (рис \(\PageIndex\) ).

Малюнок \(\PageIndex\) : Клітини, які активно не готуються до поділу, входять в альтернативну фазу під назвою G₀. У деяких випадках це тимчасова умова, поки не спрацьовує ввести G₁. В інших випадках осередок залишиться в G₀ назавжди.

Контроль клітинного циклу

Довжина клітинного циклу дуже мінлива навіть всередині клітин окремого організму. У людини частота обороту клітин коливається від декількох годин при ранньому ембріональному розвитку до в середньому від двох до п’яти днів для епітеліальних клітин, або до всього життя людини, проведеного в G₀ спеціалізованими клітинами, такими як нейрони кори або клітини серцевого м’яза. Існує також зміна часу, який клітина проводить у кожній фазі клітинного циклу. При вирощуванні швидкоділюючих клітин ссавців в культурі (поза організмом при оптимальних умовах вирощування) тривалість циклу становить приблизно 24 години. У швидко діляться клітинами людини при 24-годинному клітинному циклі фаза G₁ триває приблизно 11 годин. Терміни подій в клітинному циклі контролюються механізмами, які є як внутрішніми, так і зовнішніми для клітини.

Положення на внутрішніх пунктах пропуску

Важливо, щоб дочірні клітини були точними дублікатами батьківської клітини. Помилки в дублюванні або розподілі хромосом призводять до мутацій, які можуть передаватися кожній новій клітині, виробленої з аномальної клітини. Щоб запобігти продовженню поділу скомпрометованої клітини, існують механізми внутрішнього контролю, які працюють на трьох основних контрольних точках клітинного циклу, на яких клітинний цикл може бути зупинений, поки умови не стануть сприятливими. Ці контрольні точки виникають ближче до кінця G₁, при переході G₂—M та під час метафази (рис. \(\PageIndex\) ).

Малюнок \(\PageIndex\) : Клітинний цикл контролюється на трьох контрольно-пропускних пунктах. Цілісність ДНК оцінюється на контрольно-пропускному пункті G₁ . Правильне дублювання хромосоми оцінюється на контрольно-пропускному пункті G₂ . Прикріплення кожного кінетохора до волокна шпинделя оцінюється на КПП М.

Контрольно-пропускний пункт G₁

Контрольний пункт G₁ визначає, чи є всі умови сприятливими для продовження поділу клітин. Контрольна точка G₁ , також звана точкою обмеження, – це точка, в якій осередок необоротно здійснює процес поділу клітин. Крім адекватних резервів і розмірів клітин, на контрольно-пропускному пункті G₁ проводиться перевірка на пошкодження геномної ДНК. Клітка, яка не відповідає всім вимогам, не буде випущена в фазу S.

Контрольно-пропускний пункт G₂

Контрольно-пропускний пункт G₂ забороняє вхід в мітотичну фазу, якщо певні умови не виконуються. Як і в контрольно-пропускному пункті G₁ , оцінюються розміри клітин і запаси білка. Однак найважливіша роль контрольної точки G₂ полягає в тому, щоб усі хромосоми були репліковані та не пошкоджувалася реплікована ДНК.

Контрольно-пропускний пункт M

КПП М виникає ближче до кінця метафазної стадії мітозу. Контрольна точка M також відома як контрольна точка шпинделя, оскільки вона визначає, чи всі сестринські хроматиди правильно прикріплені до мікротрубочок шпинделя. Оскільки поділ сестринських хроматид під час анафази є незворотним кроком, цикл не буде протікати до тих пір, поки кінетохорізи кожної пари сестринських хроматид будуть міцно закріплені на веретеноподібних волокнам, що виникають з протилежних полюсів клітини.

Подивіться, що відбувається на контрольно-пропускних пунктах G₁, G₂та M, відвідавши цю анімаціюклітинного циклу.

Резюме

Клітинний цикл – це впорядкована послідовність подій. Клітини на шляху до поділу клітин проходять ряд точно приурочених і ретельно регульованих етапів. У еукаріотів клітинний цикл складається з тривалого підготовчого періоду, званого інтерфазним. Інтерфаза поділяється на фази G₁, S та G₂. Мітоз складається з п’яти стадій: профаза, прометафаза, метафаза, анафаза і телофаза. Мітоз зазвичай супроводжується цитокінезом, під час якого цитоплазматичні компоненти дочірніх клітин відокремлюються або актиновим кільцем (клітини тварин), або утворенням клітинних пластин (клітини рослин).

Кожен крок клітинного циклу контролюється внутрішнім контролем, званим контрольними точками. У клітинному циклі є три основні контрольні точки: одна біля кінця G₁, друга при переході G₂-M і третя під час метафази.

Мистецькі зв’язки

Малюнок \(\PageIndex\) : Що з перерахованого є правильним порядком подій при мітозі?

1. Сестринські хроматиди шикуються в лінію на пластині метафази. Кінетохор прикріплюється до мітотичного веретена. Ядро повторно формується і клітина ділиться. Сестра хроматид відокремлюється.
2. Кінетохор прикріплюється до мітотичного веретена. Сестра хроматид відокремлюється. Сестринські хроматиди шикуються в лінію на пластині метафази. Ядро повторно формується і клітина ділиться.
3. Кінетохор прикріплюється до метафазної пластині. Сестринські хроматиди шикуються в лінію на пластині метафази. Кінетохор ламається, а сестра хроматид відокремлюється. Ядро повторно формується і клітина ділиться.
4. Кінетохор прикріплюється до мітотичного веретена. Сестринські хроматиди шикуються в лінію на пластині метафази. Кінетохор розпадається, а сестра хроматид відокремлюється. Ядро повторно формується і клітина ділиться.

Д. кінетохор прикріплюється до мітотичного веретена. Сестринські хроматиди шикуються в лінію на пластині метафази. Кінетохор розпадається, а сестра хроматид відокремлюється. Ядро реформує і клітина ділиться.

Глосарій

анафаза стадія мітозу, під час якої сестринські хроматиди відокремлюються один від одного клітинний цикл впорядкована послідовність подій, через які проходить осередок між поділом однієї комірки та наступною контрольні точки клітинного циклу механізми, які контролюють готовність еукаріотичної клітини до просування через різні етапи клітинного циклу клітинна пластина структура, утворена під час цитокінезу рослинно-клітинним шляхом злиття везикул Гольджі на метафазній пластині; в кінцевому підсумку призведе до утворення клітинної стінки для поділу двох дочірніх клітин центриоль парні стрижень, як структура побудована з мікротрубочок в центрі кожної тварини клітини centrosome розщеплення борозни звуження, утворене актиновим кільцем під час цитокінезу тварин-клітин, що призводить до цитоплазматичного поділу цитокінези поділ цитоплазми після мітозу з утворенням двох дочірніх клітин G₀ фаза фаза клітинного циклу, відмінна від фази інтерфази G₁ ; клітина в G₀ не готується до поділу G₁ фаза (Крім того, перший розрив) фаза клітинного циклу; перша фаза інтерфази зосереджена на зростанні клітин під час мітозу G₂ фаза (також, другий розрив) фаза клітинного циклу; третя фаза інтерфази, де клітина проходить остаточну підготовку до мітозу міжфазний період клітинного циклу, що веде до мітозу; включає фази G₁, S і G₂; проміжний між двома послідовними поділами клітин кінетохор білкова структура в centromere кожної сестри хроматид, який притягує і зв’язує веретена мікротрубочок під час prometaphase метафаза пластини екваторіальна площина посередині між двома полюсами клітини, де хромосоми вирівнюються під час метафази метафаза стадія мітозу, під час якої хромосоми шикуються у метафазної пластинки мітоз період клітинного циклу, при якому дубльовані хромосоми поділяються на однакові ядра; включає профазу, прометафазу, метафазу, анафазу і телофазу мітотична фаза період клітинного циклу, коли дубльовані хромосоми розподіляються на два ядра і розділяється цитоплазматическое вміст; включає в себе мітоз і цитокинез мітотичний веретено мікротрубочковий апарат, який організовує рух хромосом під час мітозу прометафаза стадія мітозу, під час якої мітотичні волокна веретена прикріплюються до кінетохорів профаза стадія мітозу, під час якої хромосоми конденсуються і починає формуватися мітотичний веретено спокійний описує клітину, яка виконує нормальні функції клітин і не ініціював препарати для поділу клітин S фаза друга, або фаза синтезу, інтерфази, під час якої відбувається реплікація ДНК телофаза стадії мітозу, під час якого хромосоми прибувають на протилежних полюсах, деконденс і оточені нових ядерних оболонок

Дописувачі та атрибуції