1.3: Типи мікроорганізмів

Більшість мікробів одноклітинні і досить малі, щоб їх було видно штучне збільшення. Однак є деякі одноклітинні мікроби, які видно неозброєним оком, і деякі багатоклітинні організми, які є мікроскопічними. Об’єкт повинен вимірювати близько 100 мікрометрів (мкм), щоб його було видно без мікроскопа, але більшість мікроорганізмів у багато разів менше, ніж це. З певної точки зору врахуйте, що типова клітина тварин вимірює приблизно 10 мкм в поперечнику, але все ще є мікроскопічною. Бактеріальні клітини зазвичай близько 1 мкм, а віруси можуть бути в 10 разів менше, ніж бактерії (рис. \(\PageIndex\) ). Див. Таблицю \(\PageIndex\) одиниць довжини, що використовуються в мікробіології.

Малюнок \(\PageIndex\) : Відносні розміри різних мікроскопічних і немікроскопічних об’єктів. Зверніть увагу, що типовий вірус вимірює близько 100 нм, що в 10 разів менше, ніж типова бактерія (~ 1 мкм), що принаймні в 10 разів менше, ніж типова рослинна або тваринна клітина (~ 10—100 мкм). Об’єкт повинен вимірювати близько 100 мкм, щоб його було видно без мікроскопа.

Таблиця \(\PageIndex\) : Одиниці довжини, які зазвичай використовуються в мікробіології

Метрична одиниця	Значення префікса	Метричний еквівалент
метр (м)	—	1 м = 10 0 м
дециметр (дм)	1/10	1 дм = 0,1 м = 10 −1 м
сантиметр (см)	1/100	1 см = 0,01 м = 10 −2 м
міліметр (мм)	1/1000	1 мм = 0,001 м = 10 −3 м
мікрометр (мкм)	1/1 000 000	1 мкм = 0,000001 м = 10 −6 м
нанометр (нм)	1/1 000 000 000	1 нм = 0,000000001 м = 10 −9 м

Мікроорганізми відрізняються один від одного не тільки розмірами, але і будовою, місцем проживання, метаболізмом і багатьма іншими характеристиками. Хоча ми зазвичай вважаємо мікроорганізми одноклітинними, існує також багато багатоклітинних організмів, які занадто малі, щоб їх можна було побачити без мікроскопа. Деякі мікроби, такі як віруси, навіть є клітинними (не складаються з клітин).

Мікроорганізми знаходяться в кожній з трьох областей життя: Архея, Бактерії та Еукарія. Мікроби в межах доменів Бактерії та Археї – це все прокаріоти (їх клітинам не вистачає ядра), тоді як мікроби в області Еукарія – еукаріоти (їх клітини мають ядро). Деякі мікроорганізми, такі як віруси, не потрапляють ні в одну з трьох областей життя. У цьому розділі ми коротко познайомимося з кожною з широких груп мікробів. Пізніші глави поглиблюватимуться про різноманітні види в межах кожної групи.

прокаріотичні мікроорганізми

Бактерії знаходяться майже в кожному середовищі існування на землі, в тому числі всередині і на людях. Більшість бактерій нешкідливі або корисні, але деякі є збудниками, що викликають захворювання у людей та інших тварин. Бактерії є прокаріотичними, оскільки їх генетичний матеріал (ДНК) не міститься в істинному ядрі. Більшість бактерій мають клітинні стінки, які містять пептидоглікан.

Бактерії часто описуються з точки зору їх загальної форми. Поширені форми включають кулясту (кок), стрижнеподібну (паличку) або вигнуту (спіриллум, спірохета або вібріон). \(\PageIndex\) На малюнку показані приклади цих фігур.

Малюнок \(\PageIndex\) : Поширені форми бактерій. Зверніть увагу, як коккобацила являє собою поєднання кулястої (кока) і паличкоподібної (палички). (кредит «Coccus»: модифікація роботи Дженіс Хейні Карр, доктора Річарда Факклама, Центри контролю та профілактики захворювань; кредит «Bacillus»: модифікація роботи «Elapied» /Wikimedia Commons)

Вони мають широкий спектр метаболічних можливостей і можуть рости в різних середовищах, використовуючи різні комбінації поживних речовин. Деякі бактерії є фотосинтетичними, такими як кисневі ціанобактерії та аноксигенні зелені сірки та зелені несірчані бактерії; ці бактерії використовують енергію, отриману від сонячного світла, і фіксують вуглекислий газ для росту. Інші види бактерій є нефотосинтетичними, отримуючи свою енергію з органічних або неорганічних сполук в їх середовищі.

Археї також є одноклітинними прокаріотичними організмами. Археї та бактерії мають різну еволюційну історію, а також значні відмінності в генетиці, метаболічних шляхах та складі їх клітинних стінок і мембран. На відміну від більшості бактерій, стінки архейних клітин не містять пептидоглікану, але їх клітинні стінки часто складаються з подібної речовини під назвою псевдопептидоглікан. Як і бактерії, археї зустрічаються майже в кожному середовищі існування на землі, навіть в екстремальних середовищах, які дуже холодні, дуже гарячі, дуже основні або дуже кислі (рис. \(\PageIndex\) ). Деякі археї живуть в організмі людини, але жодна з них не була виявлена хвороботворними мікроорганізмами людини.

Малюнок \(\PageIndex\) : Деякі археї живуть в екстремальних умовах, таких як басейн іпомеї, гаряче джерело в Єллоустонському національному парку. Колірні відмінності в басейні є результатом різних спільнот мікробів, які здатні процвітати при різних температурах води.

1. Які два основних типи прокаріотичних організмів?
2. Назвіть деякі визначальні характеристики кожного типу.

еукаріотичні мікроорганізми

Домен Eukarya містить усі еукаріоти, включаючи одноклітинні або багатоклітинні еукаріоти, такі як протести, гриби, рослини та тварини. Основною визначальною характеристикою еукаріотів є те, що їх клітини містять ядро.

Протисти

Протисти – це одноклітинні еукаріоти, які не є рослинами, тваринами чи грибами. Водорості і найпростіші – приклади протистів.

Водорості (сингулярні: водорості) – це рослинноподібні протисти, які можуть бути як одноклітинними, так і багатоклітинними (рис. \(\PageIndex\) ). Їх клітини оточені клітинними стінками, виготовленими з целюлози, типу вуглеводів. Водорості – це фотосинтезуючі організми, які видобувають енергію від сонця і виділяють кисень і вуглеводи в своє середовище. Оскільки інші організми можуть використовувати свої відходи для отримання енергії, водорості є важливими частинами багатьох екосистем. Багато споживчих продуктів містять інгредієнти, отримані з водоростей, такі як карагенан або альгінова кислота, які містяться в деяких марках морозива, салатної заправки, напоїв, помади та зубної пасти. Похідне водоростей також відіграє помітну роль у лабораторії мікробіології. Агар, гель, отриманий з водоростей, можна змішувати з різними поживними речовинами і використовувати для вирощування мікроорганізмів в чашці Петрі. Водорості також розробляються як можливе джерело біопалива.

Малюнок \(\PageIndex\) : Асорті діатомових водоростей, різновид водоростей, живуть в щорічному морському льоду в МакМердо-Саунд, Антарктида. Діатомові водорості варіюються в розмірах від 2 мкм до 200 мкм і візуалізуються тут за допомогою світлової мікроскопії. (кредит: Національне управління океанічних і атмосферних)

Найпростіші (сингулярні: найпростіші) – це протести, які складають кістяк багатьох харчових павутин, забезпечуючи поживні речовини для інших організмів. Найпростіші дуже різноманітні. Деякі найпростіші рухаються за допомогою волосяних структур, які називаються віями або батоподібними структурами, званими джгутиками. Інші розширюють частину своєї клітинної мембрани та цитоплазми, щоб просуватися вперед. Ці цитоплазматичні розширення називаються псевдоподами («помилкові стопи»). Деякі найпростіші є фотосинтетичними; інші харчуються органічним матеріалом. Деякі з них вільно живуть, тоді як інші паразитують, здатні вижити лише шляхом вилучення поживних речовин з організму господаря. Більшість найпростіших нешкідливі, але деякі є збудниками, які можуть викликати захворювання у тварин або людини (рис. \(\PageIndex\) ).

Малюнок \(\PageIndex\) : Лямблії лямблії, кишковий найпростіший паразит, який заражає людину та інших ссавців, викликаючи сильну діарею. (кредит: зміна роботи Центрів контролю та профілактики захворювань)

Гриби

Гриби (сингулярні: грибок) також є еукаріотами. Деякі багатоклітинні гриби, такі як гриби, нагадують рослини, але насправді вони зовсім інші. Гриби не фотосинтезуються, і їх клітинні стінки зазвичай виготовляються з хітину, а не з целюлози.

Одноклітинні гриби – дріжджі – включені до вивчення мікробіології. Відомо більше 1000 видів. Дріжджі зустрічаються в багатьох різних середовищах, від глибокого моря до людського пупка. Деякі дріжджі мають корисне використання, наприклад, спричиняють підйом хліба та бродіння напоїв; але дріжджі також можуть спричинити псування їжі. Деякі навіть викликають захворювання, такі як вагінальні дріжджові інфекції та молочниця порожнини рота (рис. \(\PageIndex\) ).

Малюнок \(\PageIndex\) : Candida albicans – одноклітинний гриб, або дріжджі. Це збудник вагінальних дріжджових інфекцій, а також оральної молочниці, дріжджової інфекції рота, яка зазвичай страждає немовлят. C. albicans має морфологію, подібну до морфології бактерій кока; однак дріжджі є еукаріотичним організмом (зверніть увагу на ядра) і набагато більше. (кредит: зміна роботи Центрів контролю та профілактики захворювань)

Інші гриби, що представляють інтерес для мікробіологів, – це багатоклітинні організми, звані цвілевими грибами. Цвілі складаються з довгих ниток, які утворюють видимі колонії (рис. \(\PageIndex\) ). Цвілі зустрічаються в багатьох різних середовищах, від грунту до гниючої їжі до вологих кутів ванної кімнати. Цвілі відіграють вирішальну роль у розкладанні мертвих рослин і тварин. Деякі цвілі можуть викликати алергію, а інші виробляють хвороботворні метаболіти, звані мікотоксинами. Цвілі були використані для виготовлення фармацевтичних препаратів, включаючи пеніцилін, який є одним з найбільш часто призначаються антибіотиків, і циклоспорин, що використовується для запобігання відторгнення органів після трансплантації.

Малюнок \(\PageIndex\) : Великі колонії мікроскопічних грибів часто можна спостерігати неозброєним оком, як видно на поверхні цих запліснявілих апельсинів.

1. Назвіть два види протистів і два види грибів.
2. Назвіть деякі визначальні характеристики кожного типу.

Гельмінти

Багатоклітинні паразитарні черв’яки, звані гельмінтами, технічно не є мікроорганізмами, оскільки більшість з них досить великі, щоб побачити без мікроскопа. Однак ці черв’яки потрапляють в область мікробіології, оскільки захворювання, спричинені гельмінтами, включають мікроскопічні яйцеклітини та личинки. Одним із прикладів гельмінта є морський черв’як, або Dracunculus medinensis, який викликає запаморочення, блювоту, діарею та хворобливі виразки на ногах і стопах, коли черв’як працює зі шкіри (рис. \(\PageIndex\) ). Зараження, як правило, відбувається після того, як людина п’є воду, що містить водяних бліх, заражених личинками У середині 1980-х років було, за оцінками, 3,5 мільйона випадків хвороби морських черв’яків, але хвороба була значною мірою викорінена. У 2014 році було зареєстровано лише 126 випадків, завдяки скоординованим зусиллям Всесвітньої організації охорони здоров’я (ВООЗ) та інших груп, які прагнуть покращити санітарію питної води. 12

Малюнок \(\PageIndex\) : Яловичий стрічковий черв’як Taenia saginata заражає як велику рогату худобу, так і людину. Яйця T. saginata мікроскопічні (близько 50 мкм), але дорослі глисти, як показано тут, можуть досягати 4-10 м, проживаючи в травній системі. (б) Дорослий морський черв’як, Dracunculus medinensis, видаляється через ураження шкіри пацієнта, обмотуючи його навколо сірника. (кредит b: зміна роботи Центрів контролю та профілактики захворювань)

Віруси

Віруси – це клітинні мікроорганізми, а значить, вони не складаються з клітин. По суті, вірус складається з білків і генетичного матеріалу – або ДНК, або РНК, але ніколи обидва – які інертні поза організмом господаря. Однак, включивши себе в клітину господаря, віруси здатні кооптувати клітинні механізми господаря для розмноження та зараження інших господарів. Віруси можуть заражати всі типи клітин, від клітин людини до клітин інших мікроорганізмів. У людини віруси відповідають за численні захворювання, від нежиті до смертельної Еболи (рис. \(\PageIndex\) ). Однак багато вірусів захворювання не викликають.

Малюнок \(\PageIndex\) : (а) Члени родини коронавірусів можуть викликати респіраторні інфекції, такі як застуда, важкий гострий респіраторний синдром (ГРВІ) та близькосхідний респіраторний синдром (MERS). Тут вони розглядаються під просвічувальним електронним мікроскопом (ТЕМ). (b) Еболавірус, член сімейства філовірусів, візуалізований за допомогою ТЕМ. (Кредит б: модифікація роботи Томаса В. Гайсберта).

1. Чи є гельмінти мікроорганізмами? Поясніть, чому чи чому ні.
2. Чим віруси відрізняються від інших мікроорганізмів?

Мікробіологія як галузь дослідження

Мікробіологія – це широкий термін, який охоплює вивчення всіх різних типів мікроорганізмів. Але на практиці мікробіологи схильні спеціалізуватися на одній з декількох підгалузей. Наприклад, бактеріологія – це дослідження бактерій; мікологія – вивчення грибів; протозоологія – вивчення найпростіших; паразитологія – дослідження гельмінтів та інших паразитів; а вірусологія – вивчення вірусів (рис. \(\PageIndex\) ). Імунологія, дослідження імунної системи, часто включається у вивчення мікробіології, оскільки взаємодія господаря та збудника є центральною для нашого розуміння інфекційних захворювань. Мікробіологи також можуть спеціалізуватися на певних областях мікробіології, таких як клінічна мікробіологія, екологічна мікробіологія, прикладна мікробіологія або харчова мікробіологія.

У цьому підручнику ми в першу чергу стурбовані клінічними застосуваннями мікробіології, але оскільки різні підгалузі мікробіології сильно взаємопов’язані, ми часто обговорюватимемо програми, які не є строго клінічними.

Малюнок \(\PageIndex\) : Вірусолог відбирає яйцеклітини з цього гнізда для тестування на вірус грипу А, який викликає пташиний грип у птахів. (кредит: Дон Беккер)

У 1940-х роках уряд США шукав рішення медичної проблеми: поширеності захворювань, що передаються статевим шляхом (ЗПСШ) серед солдатів. Кілька зараз сумнозвісних досліджень, що фінансуються урядом, використовували людські суб’єкти для дослідження загальних ЗПСШ та лікування. В одному з таких досліджень американські дослідники навмисно піддали понад 1300 людей у Гватемалі сифілісу, гонореї та шанкроїду, щоб визначити здатність пеніциліну та інших антибіотиків боротися з цими захворюваннями. Темами дослідження були гватемальські солдати, в’язні, повії та психіатричні пацієнти, ніхто з яких не був проінформований про те, що вони беруть участь у дослідженні. Дослідники піддавали суб’єктам ЗПСШ різними методами, від полегшення статевого акту із зараженими повіями до щеплення суб’єктів бактеріями, які, як відомо, викликають захворювання. Цей останній метод передбачав створення невеликої рани на статевих органах суб’єкта або в іншому місці на тілі, а потім введення бактерій безпосередньо в рану. 3 У 2011 році урядова комісія США, якій було доручено розслідувати експеримент, виявила, що лише деякі з суб’єктів лікувалися пеніциліном, а 83 суб’єкта померли до 1953 року, ймовірно, в результаті дослідження. 4

На жаль, це один з багатьох жахливих прикладів мікробіологічних експериментів, які порушили основні етичні норми. Навіть якби це дослідження призвело до рятувального медичного прориву (це не так), мало хто б стверджував, що його методи були етично обґрунтованими або морально виправданими. Але не кожен випадок настільки чіткий виріз. Професіонали, які працюють в клінічних умовах, часто стикаються з етичними дилемами, такими як робота з пацієнтами, які відмовляються від вакцини, або рятувальне переливання крові. Це лише два приклади рішень про життя та смерть, які можуть перетинатися з релігійними та філософськими переконаннями як пацієнта, так і медичного працівника.

Якою б благородною не була мета, дослідження мікробіології та клінічна практика повинні керуватися певним набором етичних принципів. Дослідження повинні проводитися з цілісністю. Пацієнти та суб’єкти дослідження надають інформовану згоду (не тільки погоджуючись на лікування або вивчення, але демонструючи розуміння мети дослідження та будь-яких пов’язаних з цим ризиків). Необхідно поважати права пацієнтів. Процедури повинні бути затверджені інституційною оглядовою радою. При роботі з пацієнтами першорядне значення має точне ведення обліку, чесне спілкування, конфіденційність. Тварини, які використовуються для досліджень, повинні поводитися гуманно, а всі протоколи повинні бути затверджені інституційним комітетом з догляду та використання тварин. Це лише деякі з етичних принципів, досліджених у скриньках «Око на етику» у цій книзі.

Клінічна спрямованість: Дозвіл

Зразки ліквору Кори не виявляють ознак запалення або інфекції, як слід було б очікувати при вірусній інфекції. Однак існує висока концентрація конкретного білка, 14-3-3 білка, в її лікворі. Електроенцефалограма (ЕЕГ) її функції мозку також є ненормальною. ЕЕГ нагадує пацієнта з нейродегенеративним захворюванням, таким як хвороба Альцгеймера або Хантінгтона, але швидкий когнітивний спад Кори не відповідає жодному з них. Натомість її лікар робить висновок, що Кора маєхвороба Кройцфельдта-Якоба (CJD), тип трансмісивної губчастої енцефалопатії (TSE).

CJD є надзвичайно рідкісним захворюванням, з лише близько 300 випадків у Сполучених Штатах щороку. Це не спричинено бактерією, грибком чи вірусом, а скоріше в’язницями – які не вписуються акуратно в будь-яку конкретну категорію мікробів. Як і віруси, пріони не зустрічаються на дереві життя, оскільки вони ацелюлярні. Приони вкрай малі, приблизно на одну десяту розміром з типовий вірус. Вони не містять генетичного матеріалу і складаються виключно з типу аномального білка.

CJD може мати кілька різних причин. Він може бути придбаний шляхом впливу на мозок або тканини нервової системи інфікованої людини або тварини. Споживання м’яса зараженої тварини – один із способів такого впливу. Існували також рідкісні випадки впливу CJD через контакт із забрудненим хірургічним обладнанням 5 та від рогівки та донорів гормону росту, які несвідомо мали CJD. 67 У рідкісних випадках захворювання є наслідком специфічної генетичної мутації, яка іноді може бути спадковою. Однак приблизно у 85% пацієнтів з CJD причина захворювання спонтанна (або спорадична) і не має ідентифікованої причини. 8 Виходячи з її симптомів та їх швидкого прогресування, Кора діагностується спорадичний CJD.

На жаль для Cora, CJD є смертельним захворюванням, для якого немає затвердженого лікування. Приблизно 90% пацієнтів помирають протягом 1 року з моменту встановлення діагнозу. 9 Її лікарі зосереджуються на обмеженні її болю та когнітивних симптомів у міру прогресування хвороби. Через вісім місяців Кора помирає. Її діагноз CJD підтверджується розтином мозку.

Резюме

• Мікроорганізми дуже різноманітні і зустрічаються у всіх трьох сферах життя: Архея, Бактерії та Еукарія.
• Археї та бактерії класифікуються як прокаріоти, оскільки їм не вистачає клітинного ядра. Археї відрізняються від бактерій еволюційною історією, генетикою, метаболічними шляхами та складом клітинної стінки та мембрани.
• Археї населяють майже кожне середовище на землі, але жодна архея не була ідентифікована як патогенні мікроорганізми людини.
• Еукаріоти, вивчені в мікробіології, включають водорості, найпростіші, гриби та гельмінти.
• Водорості – це рослинні організми, які можуть бути як одноклітинними, так і багатоклітинними, і отримувати енергію за допомогою фотосинтезу.
• Найпростіші – одноклітинні організми зі складними клітинними структурами; більшість – рухливі.
• До мікроскопічних грибів відносяться цвіль і дріжджі.
• Гельмінти – багатоклітинні паразитичні черв’яки. Вони включені в область мікробіології, оскільки їх яйцеклітини і личинки часто мікроскопічні.
• Віруси – це клітинні мікроорганізми, які вимагають від господаря розмноження.
• Область мікробіології надзвичайно широка. Мікробіологи, як правило, спеціалізуються на одній з багатьох підгалузей, але всі медичні працівники потребують міцної основи в клінічній мікробіології.

Виноски

1. 1 С. Грінуей «Дракункуліоз (хвороба Гвінейського черв’яка)». Журнал Канадської медичної асоціації 170 № 4 (2004) :495—500.
2. 2 Всесвітня організація охорони здоров’я. «Дракункуліоз (хвороба Гвінейських черв’яків)». ВООЗ. 2015 РІК. http://www.who.int/mediacentre/factsheets/fs359/en/. Доступ до 2 жовтня 2015 року.
3. 3 Кара Роджерс. «Гватемальський експеримент сифілісу: американський медичний дослідницький проект». Британська енциклопедія. www.britannica.com/event/guat. ліс-експеримент. Доступ до 24 червня 2015 року.
4. 4 Сьюзен Дональдсон Джеймс. «Експерименти з сифілісом шокують, але так роблять випробування наркотиків третього світу». ABC Світові новини. 30 серпня 2011 року. http://abcnews.go.com/Health/guatema. ry? ідентифікатор =14414902. Доступ до 24 червня 2015 року.
5. 5 Грег Ботельо. «Випадок хвороби Крейтцфельдта-Якоба підтверджений у Нью-Гемпширі». CNN. 2013 рік. http://www.cnn.com/2013/09/20/health. brain-disease/.
6. 6 П. Радж та ін. «Ятрогенних CJD через гіпофіз похідних гормону росту з генетично визначені інкубації разів до 40 років.» Мозок 138 № 11 (2015): 3386—3399.
7. 7 Дж.Г. Хекманн та співавт. «Передача хвороби Крейцфельдта-Якоба через трансплантацію рогівки». Журнал неврології, нейрохірургії та психіатрії 63 № 3 (1997): 388—390.
8. 8 Національний інститут неврологічних розладів та інсульту. «Інформаційний лист про хворобу Крейцфельдта-Якоба». СІЧ. 2015 р. http://www.ninds.nih.gov/disorders/c. htm#288133058.
9. 9 Національний інститут неврологічних розладів та інсульту. «Інформаційний лист про хворобу Крейцфельдта-Якоба». СІЧ. 2015 р. http://www.ninds.nih.gov/disorders/c. htm#288133058. Доступ до 22 червня 2015 року.

Глосарій

клітинний не складається з клітини або клітини водоростей (сингулярні: водорості) будь-який з різних одноклітинних і багатоклітинних фотосинтетичних еукаріотичних організмів; відрізняються від рослин відсутністю судинних тканин і органів архей будь-який з різних одноклітинних прокаріотичних мікроорганізмів, зазвичай мають клітинні стінки, що містять псевдопептидоглікан бактерії (сингулярний: бактерія) будь-який з різних одноклітинних прокаріотичних мікроорганізмів, як правило (але не завжди), що мають клітинні лунки, які містять пептидоглікан бактеріологія дослідження бактерій Еукарія область життя, яка включає в себе всі одноклітинні і багатоклітинні організми з клітинами, які містять мембранно-зв’язані ядра і органели гриби (сингулярний: грибок) будь-який з різних одноклітинних або багатоклітинних еукаріотичних організмів, як правило, мають клітинні стінки, виготовлені з хітину і не мають фотосинтетичних пігментів, судинних тканин та органів гельмінта багатоклітинний паразитарний черв’як імунологія дослідження імунної системи мікробіологія дослідження мікроорганізмів цвіль багатоклітинний грибок, зазвичай складається з довгих ниток мікологія вивчення грибів паразитологія дослідження паразитів збудник хвороботворний мікроорганізм протист одноклітинний еукаріотичних мікроорганізм, як правило, тип водоростей або найпростіших найпростіших (множина: найпростіші) одноклітинний еукаріотичний організм, зазвичай рухливий протозоологія вивчення найпростіших вірусологія вивчення вірусів вірус ацелюлярний мікроорганізм, що складається з білків і генетичного матеріалу (ДНК або РНК), які можуть реплікувати себе шляхом зараження клітини-господаря дріжджі будь-який одноклітинний грибок

Recommended articles

1. Article type Section or Page License CC BY License Version 4.0 Show Page TOC No on Page
2. Tags
   1. acellular
   2. algae
   3. Archaea
   4. authorname:openstax
   5. bacteria
   6. bacteriology
   7. Eukarya
   8. fungi
   9. helminth
   10. immunology
   11. microbiology
   12. mold
   13. mycology
   14. pathogen
   15. protist
   16. protozoan
   17. protozoology
   18. source@https://openstax.org/details/books/microbiology
   19. source[translate]-bio-5235
   20. virology
   21. virus
   22. Yeast

   МІКРОБІОЛОГІЯ – М.Г. Сергійчук – 2008

   Розділ 9. РОЛЬ МІКРООРГАНІЗМІВ У КРУГООБІГУ РЕЧОВИН У ПРИРОДІ

   Кругообіг азоту

   Запаси азоту у природі досить значні. Над площею 1 км 2 земної поверхні міститься понад 8 млн т цього важливого елемента. Але в ситуації, коли рослини купаються в азоті, вони постійно відчувають його нестачу, подібно до того, як це буває з людиною, яка потрапила в океан і страждає від спраги.

   У природі відбувається постійний кругообіг азоту, в якому беруть участь як мікроорганізми, так і тварини та виші рослини. Головна роль мікроорганізмів полягає в тому, що вони забезпечують мінералізацію відмерлих решток, переводячи азот органічних сполук у мінеральні форми: амонійні солі, солі азотної та азотистої кислот, аміак, молекулярний азот.

   Мінеральні форми азоту входять в органічні речовини мікробної клітини та клітин рослинних організмів.

   Кругообіг азоту (рис. 9.1) відбувається в декілька етапів (фаз), а оскільки це цикл, то не принципово, з якої фази розпочинати, тому для зручності розпочнемо його розгляд із процесу амоніфікації.

   Рис. 9.1. Схема кругообігу азоту

   Амоніфікація – це процес розкладу азотовмісних органічних сполук з утворенням аміаку (NH₃). Цей процес називають також гниттям, а мікроорганізмів, що його викликають, – амоніфікаторами або гнильними.

   Амоніфікації піддягають різні азотовмісні органічні сполуки: білки та їхні похідні (пептони, пептиди, амінокислоти); нуклеїнові кислоти та їхні похідні (пуринові та піримідинові основи); сечовина; сечова та гіпурова кислоти; гумусові сполуки; хітин.

   Амоніфікуючу здатність проявляє більшість мікроорганізмів, які синтезують протеолітичні ферменти: Proteus vulgaris, Pseudomonas aeruginosa, P. fluorescens, Bacillus subtilis, B. mycoides, B. cereus, Clostridium tetani, C. perfringens, C. putrificum, C. sporogenes та інші бактерії, а також гриби.

   Механізм процесу амоніфікації білків полягає у ферментативному їх гідролізі до пептонів, пептидів, апотім до амінокислот:

   Амінокислоти, що утворилися у процесі розкладу білків, мінералізуються з різною швидкістю. Деякі з них (треонін, метионін) досить стійкі, інші (аргінін, триптофан) швидко розкладаються під впливом мікроорганізмів. Шляхи внутрішньоклітинної чи позаклітинної трансформації амінокислот різні. Можливі такі процеси:

   а – окиснювальне дезамінування, яке каталізується специфічними оксидазами. При цьому утворюється NH₃ і відповідна кетокислота, яка в подальшому трансформується в оксикислоту або альдегід, тобто не накопичується:

   б – відновлювальне дезамінування проходить з утворенням відповідної органічної кислоти. Такі трансформації проходять за участю анаеробних мікроорганізмів:

   в – дезамінування, з утворенням NH3 і ненасичених кислот:

   г – мікроорганізми можуть здійснювати також процес декарбоксилювання:

   При анаеробному декарбоксилюванні амінокислот можуть утворюватися токсичні продукти, до яких належать диаміни, наприклад кадаверин і путресцин. Кадаверин утворюється при розкладі лізину, а путресцин – орнітину:

   Сечовина теж належить до азотовмісних органічних сполук. Людина протягом доби виділяє приблизно 30 г цієї сполуки. Сечовина синтезується деякими грибами (наприклад, шампіньйони містять до 13 % за сухою масою сечовини). Ця сполука утворюється також при гідролітичному розщепленні аргініну під впливом аргінази:

   Протягом року на планеті живими організмами синтезується близько 35 млн т сечовини, яка у ґрунтах чи водоймах швидко розкладається під впливом мікроорганізмів, що синтезують уреазу, до вуглеаміачної солі, а оскільки це нестійка сполука, то вона швидко розкладається на складові частини:

   Мікроорганізми, здатні до деструкції сечовини, називаються уролітичними. Уперше в 1862 р. їх описав Л. Пастер. Вони виявляються у ґрунті, стічних водах, рубці жуйних тварин. Серед них є представники родів Micrococcus (M. urea), Bacillus (B. pasteurii), Sporosarcina (S. ureae). Ці бактерії здатні розвиватися в лужному середовищі при pH 9,0-10,0, що дає їм можливість гідролізувати значні кількості сечовини до аміаку.

   При гідролітичному розщепленні гіпурової кислоти утворюється бензойна кислота і глікокол, які можуть використовуватися мікроорганізмами як джерело вуглецевого та азотного живлення:

   Хітин – азотовмісна сполука, полімер ацетилглюкозаміну. Ця сполука розкладається багатьма мікроорганізмами, оскільки хітин постійно виявляється у ґрунті. Він міститься в зовнішньому скелеті безхребетних тварин, у панцирних покривах комах, у клітинній стінці багатьох грибів.

   Здатність до розщеплення хітину проявляють мікроорганізми, які синтезують фермент хітиназу. Цей фермент на початкових етапах розкладає хітин до хітобіози і хітотриози, які потім розщеплюються хітобіазою до оцтової кислоти, глюкози й аміаку.

   Аміак, який утворюється у ґрунті чи воді, досить швидко окиснюється до солей азотистої, а потім азотної кислот. Цей процес отримав назву нітрифікації.

   До робіт Л. Пастера накопичення нітратів у ґрунті пояснювалося як суто хімічний процес – окиснення аміаку атмосферним киснем. Ґрунту при цьому відводилася роль хімічного каталізатора. Пастер передбачив, що утворення нітритів – це мікробіологічний процес. Перші експериментальні підтвердження такого передбачення одержали Т. Шлезінг і А. Мюнц у 1879 р., але виділити мікроорганізми- нітрифікатори вдалося лише в 1890-1892 рр. С. Виноградському. З цією метою він запропонував принципово новий підхід – використання елективних середовищ. Цей підхід дав можливість відкрити в мікроорганізмів новий тип обміну речовин – хемосинтез. Характерною особливістю хемосинтетиків є їхня здатність отримувати енергію для синтезу органічної речовини із СО₂ атмосфери при окисненні неорганічних речовин – амонійних солей.

   С. Виноградський показав також, що процес нітрифікації проходить у два етапи, які викликаються різними групами мікроорганізмів. Одна група здійснює окиснення аміаку до азотистої кислоти – перша фаза процесу нітрифікації NО₂ – ), інша група – до азотної кислоти (NO₃ – ) – друга фаза.

   До нітрифікаторів першої фази відносять представників п’яти родів: Nitrosomonas, Nitrosococcus, Nitrosospira, Nitrosolobus і Nitrosovibno. Єдиний представник, вивчений більш-менш достатньо, – Nitrosomonas europea. Сумарно перша фаза може бути представлена таким рівнянням:

   Друга фаза – це окиснення азотистої кислоти до азотної:

   До нітрифікаторів другої фази належать представники родів Nitrobacter, Nitrospira і Nitrococcus. Найкраще досліджено Nitrobacter winogradskii.

   Нітрифікуючі бактерії розвиваються при pH 6,0-8,6, оптимум – 7,5-8,0. При pH менше 6,0 і більше 9,2 ці бактерії не розвиваються. Оптимальна температура розвитку нітрифікаторів – 25-30 о С. Але для деяких штамів оптимальною є температура в межах 26 о С або близько 40 о С, інші нормально розвиваються при температурі 4 о С.

   Вважається, що умови для розвитку нітрифікуючих бактерій є сприятливими також для росту рослин. Це дає право вважати, що наявність активного режиму нітрифікації може бути одним із показників родючості ґрунту.

   Здатність окиснювати аміак до нітритів і нітратів установлено і для деяких хемоорганогетеротрофних бактерій, наприклад представників родів Arthrobacter, Xanthomonas, Pseudomonas. Але інтенсивність гетеротрофної нітрифікації значно менша від автотрофної.

   Нітрати, які утворилися у ґрунті в процесі нітрифікації, піддаються подальшим змінам: вони можуть бути використані рослинами; вимиватися у водойми; закріплюватися у клітинах мікроорганізмів, які використовують його як джерело азоту; відновлюватися мікроорганізмами до молекулярного азоту або аміаку. Останній процес отримав назву денітрифікації. Якщо відновлення нітратів супроводжується утворенням аміаку, то такий процес називають асиміляторною (асиміляційною) денітрифікацією (нітратредукцією). Цей тип денітрифікації виявляється як у рослин, так і у багатьох мікроорганізмів, він проходить поетапно, з утворенням проміжних продуктів (нітриту – NO₂ – ; азотноватистої кислоти – HNO; гідроксиламіну – NH₂OH). Перший етап реакції каталізується нітратредуктазою В. Синтез ферменту розпочинається, коли нітрат є єдиним джерелом азоту в середовищі. Нітрит, що утворився, трансформується за участю нітритредуктази до аміаку, тобто відновлення нітрату при асиміляторній денітрифікації відбувається поетапно:

   При дисиміляторній денітрифікації нітрати виступають у ролі окиснювача органічної речовини, що забезпечує мікроорганізми необхідною енергією. Нітрати віддають свій кисень не відразу, а поетапно, тобто відновлення нітрату також є багатоступеневим процесом:

   Здатність до дисиміляційної нітратредукції проявляють лише специфічні факультативно анаеробні бактерії. У ґрунтах переважають денітрифікатори родів Pseudomonas (P. aeruginosa, Р. fluorescens, P. stutzeri) і Paracoccus (P denitnficans), а також термофільні представники роду Bacillus. Ці та інші мікроорганізми використовують нітрати як акцептори водню у відсутності О₂ для окиснення органічних речовин до кінцевих продуктів – СО₂ і Н₂О, а в аеробних умовах – це звичайні окиснювачі органічного субстрату. Існування денітрифікаторів в анаеробних умовах можуть забезпечувати також нітрити. Такі енергетичні процеси називають нітратним диханням. Наприклад, якщо в середовищі є моноцукри, то їх окиснення може бути подано таким чином:

   Більшість денітрифікаторів – хемоорганотрофи. Вони потребують наявності в середовищі органічних сполук. Але відновлювати нітрати здатні також і деякі хемолітоавтотрофи. Наприклад, факультативно анаеробний сіркоокиснювач Thiobacillus denitnficans здатний розвиватися в анаеробних умовах, використовуючи нітрати як кінцевий акцептор водню. Як джерело енергії цей мікроорганізм використовує сірку або тіосульфат, трансформуючи їх до сульфату. Нітрат відновлюється до молекулярного азоту:

   Схематично процес асиміляційної і дисиміляційної денітрифікації можна подати таким чином:

   Як видно з наведених рівнянь, мікробіологічна денітрифікація супроводжується збідненням ґрунту мінеральними формами азоту. Щорічно в атмосферу повітря надходить із ґрунту близько 300 млн т N2. Але не варто розглядати цей процес лише як негативний, оскільки з глобального погляду він має вирішальне значення для збереження життя на планеті. У нормально аерованих ґрунтах нітрати є кінцевими продуктами. Вони добре розчиняються у воді, слабко поглинаються ґрунтовими частинками, а отже, добре вимиваються у водойми. Усе це могло б призвести до зниження вмісту молекулярного азоту в атмосфері повітря. Але N₂, який надходить в атмосферу у процесі денітрифікації, зв’язується знову мікроорганізмами і йде на побудову органічної речовини, що становить наступний етап циклу азоту – азотофіксацію.

   Азотофіксація здійснюється у природі двома шляхами: біологічним і небіологічним. Небіологічний шлях (наприклад, грозові розряди) дає приблизно 0,5 % у баланс, а загальна продуктивність азотофіксації становить ~ 300 млн т за рік.

   У зв’язку з помітним збагаченням ґрунту зв’язаними формами азоту його фіксація привернула увагу багатьох учених. Ж. Бусенго в 1838 р. першим помітив, що конюшина й інші бобові рослини збагачують ґрунт азотом. Подібну закономірність у 1885 р. спостерігав і М. Бертело, який визначив, що після стерилізації ґрунту підвищення вмісту зв’язаних форм азоту припиняється. Згодом, у 1886-1888 рр., Г. Гельригель і Г. Вільфарт виявили зв’язок між фіксацією азоту і бульбочками на кореневій системі бобових. Бобові можуть рости у відсутності зв’язаних форм азоту лише в тому випадку, коли їхня коренева система має бульбочки (рис. 9.2).

   Рис. 9.2. Симбіотична фіксація азоту в кореневих бульбочках бобових:

   а – корінь гороху з бульбочками; б – бульбочки в розрізі; в – рослинна клітина, заповнена бактеріями (Rhizobium); г – бактерії, які містяться у клітинах рослини, набувають незвичної форми (бактероїди, інволюційні форми); д – проникнення клітин бактерій через кореневі волоски і ріст інфекційної нитки

   У 1888 р. М. Бейєринк зробив важливе відкриття: виділив у чистій культурі симбіотичний фіксатор N₂, який був віднесений до роду Rhizobium. У 1893 р. С. Виноградський зробив нове відкриття: виділив із ґрунту анаеробний вільноживучий фіксатор N₂ – Clostridium pasteurianum, а згодом, 1901 р., М. Бейєринк описав аеробний вільноживучий фіксатор N₂ – Azotobacter chroococcum.

   До 1949 р. здатність до фіксації молекулярного азоту приписувалась лише представникам родів Clostridium і Azotobacter. У 1949 р. у всіх діазотрофів було відкрито нітрогеназну систему, яка забезпечує відновлення ацетилену до етилену, тобто було встановлено зв’язок між фіксацією N₂і відновленням ацетилену:

   Крім молекулярного азоту та ацетилену, нітрогеназна система відновлює також азид, закис азоту, ціанід, нітрил і ізонітрил.

   Застосування тесту на відновлення ацетилену дозволило встановити, що здатність до фіксації N₂ проявляють також представники інших родів бактерій: Azomonas, Aerobacter, Achromobacter, Klebsiella, метаногенні бактерії, деякі синьозелені водорості та ін.

   Представники роду Azotobacter належать до родини Azotobactenaceae. Клітини овальної форми діаметром 1,5-2,0 мкм, плеоморфні – від паличкоподібних до кулястих (рис. 9.3). Розташовуються поодиноко, парами або утворюють нехарактерні угруповання. Рухаються за допомогою перитрихальних джгутиків або нерухомі. Синтезують капсулу, яка оточує, як правило, дві клітини. У несприятливих умовах утворюють цисти (форма спокою). До роду Azotobacter належать A. chroococcum, A. a,gile, A. vinela,ndii. Оптимальне значення pH для їхнього розвитку 7,0-7,2, максимальне – 9,0. У ґрунтах із pH 5,6 майже не виявляються. Поширення і деякі характеристики представників роду Azotobacter наведено в табл. 9.1.

   Рис. 9.3. Azotobacter chroococcum:

   а – колонії A. chroococcum; б – трансформація паличкоподібних клітин у кокові форми; в – диплококи оточені капсулою

   До родини Azotobactenaceae належить також рід Azomonas (A. agilis, A. insignus, A. macrocytogenes). Морфологічно представники цього роду подібні до Azotobacter. У процесі росту культура може виділяти багато слизу, але цист не утворює. Колонії на агаризованому середовищі безбарвні, деякі штами продукують флюорокуючі пігменти. Оптимальне значення pH для азотофіксації наближається до нейтрального, але деякі штами можуть фіксувати азот за pH 4,6-4,8. Виявляються у ґрунтах та водоймах.

   Таблиця 9.1. Види роду Azotobacter та їх поширення

   Розмір, форма клітини та їх розташування

   Характеристика

   Слизові; темнозабарвлені; містять цисти

   2,8 х 3,3 мкм; шароподібна, овальна; поодиноко і парами

   Виділяють жовтий пігмент з білою флуоресценцією

   1,5 х 3,4 мкм; шароподібна, овальна; переважно парами

   Великі, слизові; виділяють жовтий пігмент із зеленою флуоресценцією; інколи містять цисти

   До аеробних грамнегативних паличок і коків належать також представники роду Beijerinckia (B. derxii, B. indica, B. mobilis). Клітини паличкоподібної форми, дещо зігнуті або грушоподібні, деякі мають тенденцію до галуження. Зустрічаються як рухомі, так і нерухомі клітини. Рухомі форми мають перитрихальний тип джгутикування. Утворюють капсули (оточують декілька клітин), деякі види утворюють цисти (оточують одну клітину). Ростуть у діапазоні pH від 3,0 до 9,510,0. При старінні культури колонії можуть набувати жовто- коричневого, бурштиново-коричневого, рижуватого або рожевого кольору. Виявляються у ґрунтах, особливо часто в тропічних широтах.

   Бактерії, виділені з бульбочок бобових рослин, віднесено до роду Rhizobium (грец. rhizo – корінь) родини Rhizobiaceae. Вони виявляються частіше у ґрунтах, де ростуть бобові. Але можуть зустрічатися й у вільному стані як сапрофіти.

   Морфологічно – це палички розміром 0,5-0,9х1,2-3,0 мкм, плеоморфні. Рухаються за допомогою єдиного полярного (субполярного) або перитри- хальних джгутиків (2-6 штук). Оптимальне pH 6,0-7,0. На агаризованих середовищах утворюють округлі, опуклі, напівпрозорі, слизові колонії. Характерною особливістю представників цього роду є їх здатність проникати в кореневі волоски бобових рослин і стимулювати утворення бульбочок, усередині яких бактерії містяться як внутрішньоклітинні симбіонти. У бульбочках бактерії мають вигляд плеоморфних форм – бактероїдів, які здійснюють фіксацію N2, трансформуючи його у зв’язану форму (аміак), доступну для використання рослиною-хазяїном. До роду Rhizobium належать: R. leguminosarum (R. leguminosarum biov. viceae, R. leguminosarum biov. tdfolii, R. leguminosarum biov. phaseoli), R. loti та R. meliloti.

   У 1989 р. було описано рід бульбочкових бактерій Photorhizobium, представники якого проявляють здатність до симбіотичної азотофіксації й фотосинтезу. У 1990 р. описано ще один вид, віднесений до роду Rhizobium, – R. galegae, який функціонує в симбіозі з козлятником.

   Усі симбіотичні азотофіксатори характеризуються такими ознаками, як специфічність, вірулентність і активність.

   Специфічність – це властивість утворювати бульбочки на кореневій системі лише певних видів бобових рослин. Специфічність не має абсолютного характеру, але при неспецифічному інфікуванні утворюються, як правило, неактивні або малоактивні бульбочки.

   Вірулентність – це здатність бульбочкових бактерій проникати через кореневі волоски в корінь рослини й утворювати бульбочки. Інколи бульбочкові бактерії можуть бути маловірулентними, тобто не заражають або погано заражають бобову рослину.

   Активність бульбочкових бактерій визначається інтенсивністю азотофіксації, яка залежить від вмісту червоного пігменту – гемоглобіну, який називається в даному випадку леггемоглобіном, тобто – це гемоглобін бобових рослин, який міститься у вакуолях рослинних клітин. Він сприяє процесу засвоєння азоту, підтримуючи окисно-відновний стан на певному рівні. Леггемоглобін зумовлює рожеве забарвлення бульбочок. Такі забарвлені бульбочки і є активними. Бувають випадки, коли штам проявляє специфічність, є вірулентним, але не активний. У такому випадку бульбочки утворюються, але вони не здатні фіксувати N2. Ізоелектрична точка тканини бульбочки, утвореної активними культурами, лежить значно нижче (pH 3,0-4,0), ніж тканини бульбочки, яка утворилася під впливом неактивного штаму (pH 6,0-6,5).

   Реально лише прокаріоти здатні зв’язувати азот атмосфери і будувати з нього всі азотовмісні органічні сполуки своїх клітин. Причина полягає в тому, що азот – це інертний елемент. Два атоми в його молекулі мають потрійний зв’язок. Для розриву одного з трьох зв’язків у його молекулі необхідно витратити близько 125 ккал на одну грам-молекулу азоту. Два інші зв’язки розриваються легше, витрати енергії при цьому становлять 63 і 37 ккал відповідно. Схема розриву зв’язків у молекулі азоту можна подати таким чином:

   Потреби в АТФ в азотофіксувальних бактерій досить велика: для відновлення однієї молекули азоту витрачається 12 молекул АТФ. Функціонування нітрогеназної системи забезпечується не лише надходженням енергії, а й постійним потоком електронів для відновлення N2 до аміаку. Схему взаємозв’язків між процесами, які лежать в основі відновлення молекулярного азоту до аміаку, наведено на рис. 9.4.

   Аміак, який утворився при фіксації N2, зв’язується кетокислотами, що супроводжується синтезом відповідних амінокислот (рис. 9.5).

   Рис. 9.4. Взаємозв’язок процесів, які лежать в основі фіксації молекулярного азоту:

   Fd – ферредоксин; Fl – флаводоксин

   Рис. 9.5. Шляхи зв’язування молекулярного азоту