ТЕМА 5. ЗАКОНОМІРНОСТІ УСПАДКУВАННЯ ОЗНАК

Пригадайте, який каріотип у дрозофіли. Чим відрізняються хромосомні набори чоловіка й жінки? Що таке статеві хромосоми та аутосоми? Які рослини називають дводомними? Які статеві гормони утворюються в організмі людини?

Визначення статі організмів під час їхнього індивідуального розвитку – одна з найцікавіших проблем біології.

Як визначається стать різних організмів? Ще наприкінці ХІХ ст. учені звернули увагу на те, що хромосомні набори самців і самок різняться за будовою хромосом однієї з пар. У диплоїдних нестатевих клітинах самок багатьох видів тварин хромосоми всіх пар подібні за будовою, тоді як у самців хромосоми однієї з пар відрізняються за розмірами та особливостями будови. Пригадайте: такі хромосоми називають статевими, або гетерохромосомами. Наприклад, у самців дрозофіл одна зі статевих хромосом має паличкоподібну форму (Х-хромосома), друга – гачко- подібну (У-хромосома). У самок дрозофіл обидві статеві хромосоми мають однакову будову (Х-хромосоми), тож їхній каріотип можна умовно позначити як 6А (6 аутосом) + ХХ (дві Х-хромосоми), а каріотип самців – 6А + ХУ (символом «А» позначають нестатеві хромосоми – аутосоми, однакові за будовою в особин різної статі). Різні набори хромосом притаманні й дводомним рослинам.

Оскільки під час мейозу гомологічні хромосоми розходяться до різних гамет, то в особин однієї статі формується лише один тип гамет (гомогаметна стать; від грец. гомойос – однаковий і гамете – жінка або гаметес – чоловік), тоді як у особин протилежної – два (гетерогаметна стать; від грец. гетерос – інший).

У багатьох організмів гомогаметною статтю є жіноча, а гетерогаметною – чоловіча (мухи, клопи, жуки, ссавці, більшість видів риб, деякі земноводні тощо), а в інших – навпаки (метелики, плазуни, птахи, деякі риби і земноводні) (мал. 168). У деяких видів особини різних статей відрізняються за кількістю статевих хромосом. Так, у коників або таргана чорного в диплоїдному наборі самки є обидві статеві хромосоми, а самця – лише одна.

Таким чином, у більшості роздільностатевих організмів стать майбутньої особини визначається в момент запліднення. Вона залежить від того, скільки і які зі статевих хромосом поєднуються в зиготі. Такий варіант визначення статі спостерігають, наприклад, у ссавців.

В організмів, у яких гетерогаметна стать жіноча, статеві хромосоми мають інше умовне позначення: статеві хромосоми, які зустрічаються в обох статей, позначають літерою Z, а ту яка трапляється лише в гетерогаметної статі, – W.

Мал. 168. Механізм визначення статі тварин: 1 – Х-Y у ссавців (і в людини, зокрема); 2 – Z-W у птахів; 3 – Х-0 у деяких комах; 4 – гапло-диплоїдний у бджіл (спочатку в самців – трутнів – гаплоїдний набір хромосом (16), а потім число хромосом подвоюється (32))

Слід зазначити, що генетичні основи визначення статі, навіть в організмів, у яких чоловіча стать гетерогаметна, можуть бути різними. Наприклад, у людини із зиготи з каріотипом 44 аутосоми та єдиною Х-хромосомою (Х0) розвивається жіночий організм з вадами фізичного та психічного розвитку Такі жінки нездатні до розмноження. А ось у дрозофіл із зиготи, що має лише одну Х-хромосому розвиваються самці, також нездатні до розмноження.

У процесі розвитку статі у ссавців можна виділити два основні етапи. Хромосомний склад зиготи визначає, у якому напрямі розвиватимуться статеві залози. Якщо в каріотипі зиготи присутні X- та У-хромосоми, статеві зачатки розвиватимуться у сім’яники. У свою чергу сім’яники виділятимуть чоловічий статевий гормон тестостерон, який циркулює по зародку й зумовлює розвиток за чоловічим типом. Якщо в каріотипі зиготи поєдналися дві Х-хромосоми, статеві зачатки розвиватимуться у яєчники. І такий зародок розвиватиметься в жіночий організм (мал. 169).

Мал. 169. Механізм визначення статі у людини. Завдання. Проаналізуйте малюнок і зверніть увагу на те, що ймовірність народження в родині хлопчика або дівчинки становить 50 %; але є родини, в яких народжуються виключно хлопчики або дівчатка; за допомогою вчителя спробуйте пояснити це явище

Існують й інші механізми визначення статі організмів. Наприклад, у деяких безхребетних тварин (коловерток, багатощетинкового черва – динофілюса тощо) стать майбутньої особини визначається ще до моменту запліднення. Ці тварини можуть утворювати яйцеклітини двох типів: великі, багаті на жовток, і дрібні, з невеликим запасом поживних речовин. З яйцеклітин першого типу розвиваються лише самки, а другого – самці.

У деяких видів черепах, ящірок і крокодилів на формування статі впливає температура, за якої розвиваються яйця. У крокодилів та ящірок у разі підвищення температури довкілля з яєць вилуплюється більше самців, у черепах – самок.

У таких суспільних комах, як медоносні бджоли, джмелі, мурашки, стать залежить від кількості наборів хромосом зиготи. Самки цих комах утворюють яйця двох типів: запліднені й незапліднені (партеногенетичні). З незапліднених яєць розвиваються самці, а із запліднених – самки. Таким чином, самки мають диплоїдний набір хромосом, самці – спочатку гаплоїдний, але згодом кількість хромосом подвоюється.

Існують деякі ознаки, на характер успадкування яких впливає стать організму. Це пояснюють неоднаковим складом генів, які містять X- та Y-хромосоми.

Явище успадкування ознак, зчеплених зі статтю, вивчав Т.Х. Моргай. Він схрестив чисті лінії самок дрозофіли, які мали червоний пігмент очей, із самцями, які були його позбавлені (мали білі очі) (мал. 170. І). Усі гібриди першого покоління мали червоні очі. Серед гібридів другого покоління, отриманих унаслідок схрещування гібридів першого покоління між собою, усі самки мали червоні очі, тоді як половина самців мала червоні очі, а друга – білі. Одночасно він схрестив білооких самок із червоноокими самцями (мал. 170. ІІ). Серед гібридів першого покоління спостерігали таке розщеплення за фенотипом: усі самки мали червоні очі, а всі самці – білі. При схрещуванні гібридів першого покоління між собою серед їхніх нащадків спостерігали інший варіант розщеплення: 50 % особин кожної статі мали червоні очі, а інші 50 % – білі (мал. 170. ІІІ).

Такі результати двох варіантів схрещування Т.Х. Моргай пояснив тим, що ген, який визначає пігментацію очей, розташований у Х-хромосомі, а У-хромосома його позбавлена й тому на успадкування цієї ознаки не впливає.

Мал. 170. Успадкування, зчеплене зі статтю, у дрозофіл. Завдання. Прослідкуйте за характером розщеплення за ознакою кольору очей при різних варіантах схрещування

У кішок зчеплено зі статтю успадковуються певні ВИДИ забарвлення шерсті. Відомо, що коти ніколи не мають черепахового забарвлення (руді й чорні плями на білому тлі): вони мають або темні плями, або руді. Це пояснюють тим, що алельні гени, які визначають руде або чорне забарвлення шерсті, розташовані лише в Х-хромосомі. Жоден з алелів не домінує над іншим, тому кішки, гетерозиготні за цим геном, мають черепахове забарвлення шерсті (мал. 171).

Мал. 171. Визначення черепахового забарвлення у кішок: 1 – локалізація гена, який визначає забарвлення шерсті котів; 2 – кішка із черепаховим забарвленням шерсті

Мал. 172. Механізм успадкування дальтонізму в людини (подібний механізм успадкування й такого захворювання, як гемофілія)

У людини зчеплено зі статтю успадковується майже 150 ознак, зокрема деякі захворювання (дальтонізм, гемофілія тощо). Дальтонізм (нездатність розпізнавати деякі кольори) визначається рецесивним алелем, розташованим у Х- і відсутнім у У-хромосомі. Тому чоловік із цим алелем у Х-хромосомі завжди хворіє на дальтонізм. У жінок відповідне порушення сприйняття кольорів виявляється лише в особин, гомозиготних за рецесивним алелем. Гетерозиготні жінки фенотипово здорові, хоча і є носіями цього алеля (мал. 172). Так само успадковується і гемофілія (нездатність крові зсідатися, унаслідок чого людина може загинути навіть за незначних ушкоджень кровоносних судин). Рецесивний алель, який обумовлює це захворювання, передається з покоління в покоління гетерозиготними жінкаминосіями.

Ключові терміни та поняття:

гомо- та гетерогаметна стать, явище успадкування, зчепленого зі статтю.

Перевірте здобуті знання

1. Які можливі механізми визначення статі відомі в роздільностатевих організмів? 2. Яку стать називають гетерогаметною, а яку – гомогаметною? 3. Чим визначається успадкування, зчеплене зі статтю? 4. Чим можна пояснити той факт, що гетерогаметна стать менш життєздатна порівняно з гомогаметною? 5. Чому в популяціях особини однієї статі можуть кількісно переважати особини іншої? 6. Назвіть метод, за допомогою якого можна визначити стать тварини, якщо самці й самки не розрізняються за особливостями будови.

У людини спостерігають мутацію, за якої клітини містять лише одну Х-хромосому, тобто хромосомний набір дорівнює 45, а не 46. Чому не існує людей, які мають лише У-хромосому, без Х-хромосоми? Відповідь поясніть.

Коротко про головне

У багатьох видів тварин особини різних статей розрізняються за набором однієї пари хромосом – статевих, або гетерохромосом. У багатьох організмів гомогаметною статтю є жіноча, а гетерогаметною – чоловіча (мухи, клопи, жуки, ссавці, більшість видів риб, деякі земноводні тощо), а в інших – навпаки (метелики, плазуни, птахи, деякі риби і земноводні). У деяких видів особини різних статей відрізняються за кількістю статевих хромосом (коники, таргани).

Оскільки під час мейозу гомологічні хромосоми розходяться до різних гамет, то в особин однієї статі формується лише один тип гамет (гомогаметна стать), тоді як у особин протилежної – два (гетерогаметна стать).

У більшості роздільностатевих організмів стать майбутньої особини визначається в момент запліднення. Вона залежить від того, скільки і які зі статевих хромосом поєднуються в зиготі.

Явище успадкування ознак, зчеплених зі статтю, пов’язане з тим, що Х- та У-хромосоми мають різний набір генів. Тому певні ознаки можуть проявлятись переважно в особин певної статі.

Використовуючи сайт ви погоджуєтесь з правилами користування

Віртуальна читальня освітніх матеріалів для студентів, вчителів, учнів та батьків.

Наш сайт не претендує на авторство розміщених матеріалів. Ми тільки конвертуємо у зручний формат матеріали з мережі Інтернет які знаходяться у відкритому доступі та надіслані нашими відвідувачами.

Якщо ви являєтесь володарем авторського права на будь-який розміщений у нас матеріал і маєте намір видалити його зверніться для узгодження до адміністратора сайту.

Ми приєднуємось до закону про авторське право в цифрову епоху DMCA прийнятим за основу взаємовідносин в площині вирішення питань авторських прав в мережі Інтернет. Тому підтримуємо загальновживаний механізм “повідомлення-видалення” для об’єктів авторського права і завжди йдемо на зустріч правовласникам.

Копіюючи матеріали во повинні узгодити можливість їх використання з авторами. Наш сайт не несе відподвідальність за копіювання матеріалів нашими користувачами.

§ 8. Генетика статі. Успадкування, зчеплене зі статтю

Аби краще засвоїти матеріал цього параграфа, слід пригадати: який каріотип у дрозофіли? Чим відрізняються хромосомні набори чоловіка і жінки? Що таке статеві хромосоми та аутосоми, що таке партеногенез? Які рослини називають дводомними? Які статеві гормони утворюються в організмі людини?

Визначення статі організмів під час їхнього індивідуального розвитку – одна з найцікавіших проблем біології.

Як визначається стать різних організмів?

Ще наприкінці XIX сторіччя вчені звернули увагу на те, що хромосомні набори самців і самок різняться за будовою хромосом однієї з пар. У диплоїдних нестатевих клітинах самок багатьох видів тварин хромосоми всіх пар подібні за будовою, тоді як у самців хромосоми однієї з пар

розрізняються. Такі хромосоми назвали статевими, або гетерохромосомами. Наприклад, у самців дрозофіл одна зі статевих хромосом має паличкоподібну форму (Х-хромосома), інша – гачкоподібну (Y-хромосома). У самок дрозофіл обидві статеві хромосоми мають однакову будову (Х-хромосоми), тож їхній каріотип можна умовно позначити як 6А + XX, а каріотип самців – 6А + XY (символом «А» позначають нестатеві хромосоми – аутосоми, однакові за будовою в особин різної статі). Різні набори хромосом притаманні й дводомним рослинам.

Оскільки під час мейозу гомологічні хромосоми розходяться до різних гамет, то в особин однієї статі формується лише один тип гамет (гомогаметна стать; від грец. гомойос – однаковий та гамете – жінка або гаметес – чоловік), тоді як у особин протилежної – два (гетерогаметна стать; від грец. гетерос – інший).

У багатьох організмів гомогаметною статтю є жіноча, а гетерогаметною – чоловіча (мухи, клопи, жуки, ссавці, більшість видів риб, деякі земноводні і дводомні рослини тощо), а в інших – навпаки (метелики, плазуни, птахи, деякі риби і земноводні) (мал. 8.1). У деяких видів особини різних статей відрізняються за кількістю статевих хромосом. Так, у коників або таргана чорного в диплоїдному наборі самки є обидві статеві хромосоми, а самця – лише одна. В організмів, у яких гетерогаметна стать жіноча, статеві хромосоми мають інше умовне позначення: статеві хромосоми, які зустрічаються в обох статей, позначають літерою Z, а ту, яка зустрічається лише в гетерогаметної (жіночої), – W.

У більшості роздільностатевих організмів стать майбутньої особини визначається в момент запліднення. Вона залежить від того, скільки і які зі статевих хромосом поєднуються в зиготі. Такий варіант визначення статі називають сингамним. Його спостерігають у ссавців.

У процесі розвитку статі у ссавців можна виділити два основні етапи. Хромосомний склад зиготи визначає, у якому напрямі розвиватимуться статеві залози. Якщо в каріотипі зиготи присутні X- та Y-хромосоми, статеві зачатки розвиватимуться в сім’яники. У свою чергу, сім’яники виділятимуть чоловічий статевий гормон тестостерон, який циркулює по зародку й зумовлює розвиток за чоловічим типом. Якщо в каріотипі зиготи поєдналися дві Х-хромосоми, статеві зачатки розвиватимуться в яєчники. І такий зародок розвиватиметься в жіночий організм (мал. 8.2).

Мал. 8.1. Механізм визначення статі: 1 – X-Y у ссавців; 2 – Х-0 у деяких комах; 3 – Z-W у птахів; 4 – гапло-диплоїдний у бджіл (спочатку у самців гаплоїдний (16), а потім число хромосом подвоюється (32))

Мал. 8.2. Механізм визначення статі у людини: 1 – Х-хромосома; 2 – Y-хромосома; 3 – визначення статі в людини

Слід зазначити, що генетичні основи визначення статі, навіть в організмів, у яких чоловіча стать гетерогаметна, можуть бути різними. Наприклад, у людини із зиготи з каріотипом 44 аутосоми та єдиною Х-хромосомою (Х0) розвивається жіночий організм з вадами фізичного та психічного розвитку. Такі жінки не здатні до розмноження. А ось у дрозофіл із зиготи, що має лише одну Х-хромосому, розвиваються самці, також не здатні до розмноження.

Крім сингамного, існують й інші механізми визначення статі організмів. У деяких безхребетних тварин (наприклад, коловерток (мал. 8.3, 1), багатощетинкового черва динофілюса тощо) стать майбутньої особини визначається ще до моменту запліднення. Ці тварини можуть утворювати яйцеклітини двох типів: великі, багаті на жовток, і дрібні, з невеликим запасом поживних речовин. З яйцеклітин першого типу розвиваються лише самки, а другого – самці.

Ще один приклад – комаха філоксера (мал. 8.3, 2). Наприкінці літа одні самки філоксери відкладають яйця, з яких розвиваються самці, інші – відкладають яйця, з яких розвиваються самки.

Мал. 8.3. Безхребетні тварини, стать яких визначається до запліднення: 1 – коловертка; 2 – філоксера (а – комаха, б – виноградний листок, пошкоджений філоксерою)

Мал. 8.4. Тварини, на формування статі яких впливають біологічно активні речовини: 1 – бонелія; 2 – креветка роду Спонгіколя

У деяких видів черепах, ящірок і крокодилів на формування статі впливає температура, за якої розвиваються яйця. У крокодилів та ящірок у разі підвищення температури довкілля з яєць вилуплюється більше самців, у черепах – самок.

У певних організмів на формування статі майбутньої особини можуть впливати біологічно активні речовини. Наприклад, у морської червоподібної тварини – бонелії (мал. 8.4, 1) – личинки, які прикріплюються до поверхні дна, розвиваються у великих (до 1 м завдовжки) самок. А ті з них, які потрапляють на хоботок самки, під впливом її гормонів перетворюються на карликових самців (1-3 мм завдовжки). Подібне явище відоме й для деяких ракоподібних. Наприклад, у порожнині губок мешкають креветки роду Спонгіколя. Вони потрапляють туди на стадії личинки, ростуть і потім вже не здатні вибратися звідти. Перша личинка, яка потрапила в порожнину губки, завжди перетворюється на самку, а друга – під впливом біологічно активних речовин, які виробляє перша, перетворюється на самця (мал. 8.4, 2).

У таких суспільних комах, як медоносна бджола (мал. 8.1, 4), джмелі, мурашки стать залежить від кількості наборів хромосом зиготи. Самки цих комах утворюють яйця двох типів: запліднені і незапліднені (партеногенетичні). З незапліднених яєць розвиваються самці, а із запліднених – самки. Таким чином, самки мають диплоїдний набір хромосом, самці – спочатку гаплоїдний, але згодом кількість хромосом подвоюється.

У деяких видів риб і земноводних під час зародкового розвитку одночасно закладаються зачатки як чоловічих, так і жіночих статевих залоз (явище гермафродитизму). У процесі подальшого розвитку спочатку розвивається лише один із цих типів. Наприклад, самці риб-чистильників роду Лаброїдес (мал. 8.5) мають «гареми» з кількох самок. Після загибелі самця його функції перебирає на себе одна із самок, у якої з недиференційованих статевих зачатків розвиваються сім’яники.

Мал. 8.5. Риба-чистильник роду Лаброїдес за «роботою»

Зміну статі під час індивідуального розвитку можна спостерігати і в кільчастого черва офріотроха. Молоді особини цієї тварини спочатку стають самцями, а сягнувши певних розмірів, перетворюються на самок. Подібні приклади зміни статі протягом життя відомі також серед ракоподібних риб (наприклад, в акваріумних риб-мечоносців самки, сягнувши певно віку, здатні перетворюватись на самців).

Чим визначається співвідношення статей в популяціях?

У популяціях організмів, стать яких визначається в момент запліднення, співвідношення самців і самок, згідно із законом розщеплення, має становити 1:1.